黃壁莊水庫消落區植物自然分布特征與多樣性研究

董文鵬，陳占輝，霍巧云，史增奎

(河北省水務中心，河北 石家莊 050224)

水庫消落區是指由于水庫季節性水位漲落而使庫區周邊被淹土地周期性出露于水面的區域[1]。消落區作為陸水過渡帶，是水庫重要的生態緩沖區，具有維持庫岸穩定、凈化水質和維持生物多樣性等多種生態功能，對于保障水庫安全運行具有重要意義。2019年底，我國已建成各類水庫9.8萬余座[2]，大面積的消落區面臨不同程度的生態環境不穩定，生態調節功能低，人為活動頻繁，存在面源或局部污染，庫岸崩塌等影響水庫防洪安全、水庫水質和人居安全的問題。消落區植被對減少土壤侵蝕，增強庫岸穩定性，降解、吸收有毒有害物質，攔截上游來水攜帶的泥沙及陸上污染物質進入水庫，發揮消落區作為陸水過渡帶的生態功能有重要作用[3]。本研究依據黃壁莊水庫消落區高程、地貌等因素的變化，分析不同地貌和區域的植被分布特征，旨在為黃壁莊水庫消落區生物多樣性保護以及生態修復與重建提供科學的基礎數據。

1 黃壁莊水庫消落區概況

黃壁莊水庫屬于丘陵-平原型水庫，是滹沱河中下游大(1)型水利樞紐工程，位于河北省石家莊市鹿泉區、平山縣、靈壽縣交界處，總庫容12.1億m3，水庫正常蓄水位與征地高程為120 m，汛限水位115 m，入庫干流來水被崗南水庫攔蓄，入庫支流為冶河、南甸河。經多年庫水位統計分析，黃壁莊水庫消落區確定生態修復范圍為高程114～120 m，面積28.34 km2，岸線上限長度約115.89 km，地貌主要由庫區兩岸岸坡、沖積三角洲、庫灣、灘地等組成。受建庫移民靠后安置影響，消落區內人為活動頻繁，部分消落區處于庫岸崩塌前緣，影響人居環境、庫岸穩定及臨水基礎設施安全。水庫已運行60余年，消落區內植被經長時間自然演替形成了較為穩定的植被群落，且郁閉度高。但部分區域村民私圍濫墾面積上千畝(15畝=1 hm2)，大范圍開墾造成消落區自然植被破壞及土壤侵蝕，農業耕作使用的農藥、化肥直接污染水庫水質。

2 研究方法

2.1 樣方布設

于2021年6—8月采用典型取樣法進行野外調查。為了使所選擇的樣點具有代表性，能夠體現和代表消落區植物生長環境，且使選取的樣點周邊受環境影響最小，在水庫周圍根據地貌共設置了4個采樣帶，分為右岸泥質消落區、左岸泥質消落區、左岸沙質消落區、三角洲消落區，基本涵蓋了水庫的上、中、下游區域。

2.2 植被調查

樣方高程在114～120 m區間，采用典型植被隨機樣方法，在每個采樣帶選擇具有明顯代表性的植被區域，采取隨機或對角線的方法設置5～9個樣方。喬、灌木樣地采用5 m×5 m的樣方，草本樣地采用1 m×1 m的草本調查樣方，記錄樣方內物種數量、蓋度、多度等指標。

2.3 數據分析

重要值是一個綜合性評價指標，用來評價群落中各物種的相對重要性。首先運用Excel 2010軟件對調查樣方內的植物進行分類統計，并分別按公式(1)～(6)計算出頻度、相對頻度、蓋度、相對蓋度、密度和相對密度，再按公式(7)計算出重要值。公式分別為

頻度(%)=出現某物種的樣方數/全部樣方數

(1)

(2)

蓋度(%)=樣方內某物種垂直投影面積/樣方面積

(3)

相對蓋度(%)=某物種蓋度/所有物種總蓋度

(4)

密度=樣方中某物種數量/樣方面積

(5)

相對密度(%)=某物種密度/所有物種密度

(6)

物種重要值(%)=(相對頻度+相對蓋度+相對密度)/3

(7)

在重要值的基礎上計算Gleason豐富度指數(R)、Shannon-Wiener指數(H′)、Pielou均勻度指數(E)、Simpson指數(D)[4-5]，公式為

R=S/lnA

(8)

(9)

E=H′/lnS

1906年4月18日凌晨05時12分，舊金山的居民不同程度地被一強烈的震動或巨大的呼嘯聲喚醒，從床上跌撞下來，許多人不能在地板上站穩，他們的建筑開始劇烈搖晃。以舊金山近海的震中為起始點，該地震以朝西北和東南兩個方向使圣安德烈斯斷層破裂，強烈震撼了整個加州北部海岸。觀察細心的人士報告說強烈震動持續了45～60s。許多可靠的觀察員還報告了兩個相隔25～30s的強烈震動脈沖（可能是大破裂的子事件）。該地震被當地的6臺地震儀和世界各地的90個臺站（作為不斷增多的全球地震臺網的一部分）記錄到。第二天，《紐約時報》用頭版刊登了在奧爾巴尼的紐約州博物館記錄的1906年地震的地震圖。

(10)

(11)

式中：S為物種數量；A為樣方面積；Pi為第i種植物的重要值。

從不同地貌、高程、生境類型等角度對植物優勢科、屬、種及生活型組成、優勢度進行植被群落結構特征分析。

3 結果與分析

3.1 消落區植物種類組成特征

植物種類組成是植物多樣性的根本，更是生物多樣性的重要支撐。本次調查共記錄到黃壁莊水庫消落區被子植物44科99屬130種。按生活型統計，喬木共計6科10屬10種；灌木共計8科8屬8種；草本植物共計38科90屬112種，包括一、二年生草本23科51屬67種，多年生草本24科39屬45種。草本植物中有水生植物13科13屬18種，其中挺水植物10種，浮水植物3種，沉水植物5種。黃壁莊水庫消落區植物種數以草本植物占比最大，而一、二年生草本約占植物總種數的50%。

根據表1與表2的統計結果，黃壁莊水庫消落區植物中含10種及以上植物種數的科總計3科，包括菊科(11屬17種)、禾本科(12屬17種)、蓼科(2屬10種)，占總科數的6.82%，但包含的植物種數占到植物總種數的33.85%，是消落區的優勢科；含5～9種植物的科共計5科，包括藜科(3屬5種)、十字花科(8屬8種)、豆科(6屬7種)、旋花科(4屬5種)、莎草科(3屬5種)，占總科數的11.36%，包含的物種數占植物總種數的23.08%；含3～4種植物的科共計6科，占總科數的13.64%，包含的物種數占植物總種數的16.15%；

表1 黃壁莊水庫消落區植物科、屬組成統計結果

表2 黃壁莊水庫消落區植物優勢屬

含2種及以下植物種數的科共30科，占總科數的68.18%，包含的物種數占植物總種數的26.92%。

3.2 不同類型消落區生物多樣性指數

在所劃分的4個調查樣帶中，木本植物出現頻度較高的為旱柳、楊、白榆等。由于消落區喬木群落和灌木群落類型和分布面積相對較少，群落結構也較簡單，因此不再對其進行物種多樣性分析，僅對草本植物進行分析。

3.2.1 植物種類的頻度

由圖1可知，右岸泥質消落區草本植物出現頻度較高的有苘麻、水蓼、水稗、狗牙根、委陵菜等；左岸沙質消落區草本植物出現頻度較高的有蒼耳、水蓼、鬼針草、水稗、艾蒿等；左岸泥質消落區草本植物出現頻度較高的有水稗、水蓼、苘麻、扁稈藨草、菟絲子等；三角洲消落區草本植物出現頻度較高的有水稗、水蓼、苘麻、菟絲子、蘆葦、蒼耳等。

整個黃壁莊水庫消落區草本植物出現頻度較高的有水蓼、水稗、苘麻、蒼耳、蘆葦、鬼針草、菟絲子、扁稈藨草、狗牙根、委陵菜、翼果薹草、艾蒿、野大豆等，其中水蓼、水稗、苘麻呈現明顯的優勢，是黃壁莊水庫消落區中絕對的優勢種。

3.2.2 重要值

由圖2可知，不同類型消落區的優勢種存在明顯差異。根據樣方調查結果，右岸泥質消落區共調查到草本植物29種，重要值≥5%的植物種有狗牙根、苘麻、扁稈藨草、水稗、白茅、蘆葦；左岸泥質消落區共有31種草本植物，重要值≥5%的植物種有水稗、狗牙根、披堿草、蘆葦、水蓼、田旋花、葎草；左岸沙質消落區共有32種草本植物，重要值≥5%的植物種有苘麻、水稗、水蓼、扁稈藨草、艾蒿、蘆葦；三角洲消落區共有35種草本植物，重要值≥5%的植物種有水稗、水蓼、翼果薹草、苘麻、蘆葦。

整個黃壁莊水庫消落區中，依重要值分析，菊科、禾本科、蓼科植物占優勢地位。樣地內重要值≥5%的草本植物有6種，占草本植物總種數的10.17%，貢獻了62.43%的重要值。重要值排名前6的物種分別是水稗、水蓼、苘麻、狗牙根、蘆葦、扁稈藨草。

3.2.3 多樣性指數

由表3知，在4種消落區類型中，物種豐富度最高的為左岸沙質消落區，Gleason豐富度指數為15.388 8；其次為三角洲消落區，Gleason豐富度指數為14.596 1；再次為左岸泥質消落區，Gleason豐富度指數為13.463 1；最低的為右岸泥質消落區，Gleason豐富度指數為10.988 8。Simpson指數和Shannon-Wiener指數均以左岸泥質消落區為最大，由此可知，不管優勢種還是稀有種，左岸泥質消落區均較多。從物種Pielou均勻度指數來看，右岸泥質消落區物種分布最均勻。

根據黃壁莊水庫消落區所調查草本樣方，黃壁莊水庫消落區草本植物Gleason豐富度指數為15.686 5，Simpson 指數為0.920 8，Shannon-Wiener指數為2.960 8，Pielou均勻度指數為0.480 4。

3.3 不同水位的物種重要值

在消落區高水位調查到38種植物，低水位僅發現29種植物，高水位的物種多樣性要高于低水位。在消落區高水位重要值較高的葎草、野大豆等很多物種在低水位并未被發現，且不同水位的優勢種也有較大區別。高水位中按照重要值大小排序前4名依次是艾蒿、蘆葦、披堿草、苘麻(見表4)，低水位中按照重要值大小排序前4名依次是狗牙根、水稗、水蓼、扁稈藨草(見表5)。

表4 高水位不同草本植物的物種重要值(前10名)

表5 低水位不同草本植物的物種重要值(前10名)

黃壁莊水庫消落區以一年生草本、二年生草本和多年生草本3類生活型居多，也分布有少量灌木和小喬木。在低水位一年生草本占據優勢，而在高水位多年生草本的占比較高。這是由于消落區低水位區域露出地面的時間更短，且水陸無規律交替頻繁，一年生草本能夠在水位下降時迅速占據有利空間發芽生長，以最短的時間完成生命周期，并產生下一代種子；而高水位區域露出地面的時間更多，相對于一年生草本植物每年都要重新經歷發芽生長的全生命周期來說，多年生草本能夠利用原有根系更快生長，并占據更多的生長空間和資源養分，更具有種群優勢。

3.4 植被群落類型多樣性

由表6知，黃壁莊水庫消落區植被群落類型31種，除楊樹人工林群落、刺槐人工林群落和蓮群落外其他均為自然群落，其中喬木群落4種、灌木群落7種、草本群落20種，草本群落占主體地位，約占總體群落類型的64.52%。群落按生境類型統計,濕生或水生群落19種,陸生群落12種,其中蘆葦群落、水蓼群落、扁稈藨草群落、水稗群落等濕生群落類型常隨水位變化，既占據陸生生境又占據水生生境，表現出較明顯的多態適應性。

表6 黃壁莊水庫消落區植被群落類型統計(按生境類型統計)

4 結論與討論

黃壁莊水庫消落區約有被子植物44科99屬130種，以草本植物為主，其中菊科、禾本科和蓼科為優勢科，水蓼、水稗、苘麻為絕對優勢種，蒼耳、蘆葦、鬼針草、菟絲子、扁稈藨草、狗牙根也占有較高優勢度。在低水位區一年生草本植物占據優勢，隨高程增加多年生草本植物的優勢度呈明顯增加趨勢，直至高于征地高程的庫岸喬灌木本植物成為優勢種，由此植被群落組成也表現出明顯的由水生、濕生向中生、旱生分布的趨勢。消落區分布有植被群落31種，以草本群落為主，濕生、水生群落占據優勢地位。

黃壁莊水庫左岸沙質消落區物種豐富度指數最高，左岸泥質消落區的多樣性指數最高,右岸泥質消落區物種分布均勻度最高，總體上左岸的物種多樣性高于右岸和三角洲。植物多樣性組成常受海拔、地貌、土壤及人為干擾狀況等多因素影響，水庫左岸區坡度陡,高程變化大,地貌類型多樣,水生、濕生、中生和旱生植物均有較多分布；右岸區以平緩退水灘地為主，植物組成上中生和旱生植物分布較少，物種分布也最均勻；三角洲區坡度平緩，地貌類型單一，若無人為干擾，易于發育成良好的原生濕生和水生植被，目前由于普遍開墾，對其物種多樣性影響程度較高。

消落區主要出露時間為5—9月，屬于本區的夏季，植物種類變化難以表現出通常的季節變化。但由于此期熱量高，且灘地水分充足，土壤肥沃，有機質含量多為3～6 g/kg，因此植物生長繁茂。由于不同植物生長速度的差異，群落外貌和不同植物種類的優勢度仍表現出顯著的季相變化。如下游三角洲區域的野大豆，在6—8月逐漸演替為群落優勢種，部分區域的植被也由蒼耳、苘麻等群落演替為野大豆群落。此外，一些多年生植物如蘆葦、荻、芒、狗牙根等在一年生植物群落中的優勢度也有增加的趨勢。因此，對消落區生態修復應合理分區，對地勢高、水淹時間短的區域應適當控制一年生植物的生長，或采取一定的人為栽植措施，逐漸使其演替為多年生耐水淹植被，增強灘地的防護能力。

總體上，黃壁莊水庫消落區多年生草本植物和喬灌木本植物在其適生區域重要值偏低，因此消落區植被修復方向可以按高程選擇適合的多年生草本植物或喬灌樹種，尤其是應種植或恢復護岸林、護坡灌叢、灘地蘆葦群叢和灘地狗牙根群叢等，以增加本區優勢植被群落的面積，從而增強消落區的生態系統穩定性。