方星楠,余 為,2,3,4,陳新軍,2,3,4
( 1.上海海洋大學 海洋科學學院,上海 201306; 2.國家遠洋漁業工程技術研究中心,上海 201306; 3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室,上海 201306; 4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室,農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站,上海 201306 )
莖柔魚(Dosidicusgigas)是我國重要的遠洋捕撈對象,廣泛分布于太平洋東部,即下加利福尼亞半島(N 30°)以南至智利(S 45°)以北海域,而在赤道附近可達到W 125°[1-2]。莖柔魚是日本、中國和南美洲沿海國在東南太平洋的重要捕撈對象[3]。中國大陸魷釣船于2001年首次進入秘魯海域進行規模化生產,2004年轉向智利外海作業,之后規模不斷擴大[4-5]。2004年莖柔魚總產量達到2.0×105t,2011年達到2.5×105t,成為我國重要的遠洋捕撈對象[5]。
相關學者已對莖柔魚的年齡和生長[6]、漁場分布[7]、環境因子的影響[8-9]以及繁殖習性[10-11]等進行了較多研究,但研究區域主要集中于秘魯、智利外海和加利福尼亞灣海域。莖柔魚的漁場分布與其洄游密切相關,秘魯外海莖柔魚存在南北洄游現象,1—6月漁場重心向北偏移,7—12月向南偏移[12]。加利福尼亞灣海域中,莖柔魚在瓜伊馬斯海域和圣羅薩莉亞海域之間也存在著明顯的季節性洄游[13]。研究表明,東太平洋赤道海域也有莖柔魚分布,大多為小型群體,且漁汛時間長,產量穩定[2,14-15]。但由于赤道海域是新開發的漁場,關于該漁場的分布以及環境因子的分析甚少。
廣義加性模型已廣泛應用在海洋漁業中,用來評估環境因子對魚類資源豐度的影響。萬榮等[16]用廣義加性模型分析了黃海近岸海域短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)夏季產卵場的空間分布及其年際變化;武勝男等[17]用廣義加性模型選取了影響西北太平洋日本鯖(Scomberjaponicus)資源豐度的關鍵環境因子。海表面溫度、海表面高度、葉綠素a含量等均為影響漁業資源分布的關鍵環境因子[9,16-17]。筆者根據2017年1—7月我國遠洋魷釣船在東太平洋赤道海域的生產統計數據,利用廣義加性模型分析不同環境因子對莖柔魚資源豐度的影響,并分析各月莖柔魚漁場重心的變化,以及捕撈努力量與環境因子的關系,據此為赤道海域內莖柔魚資源的合理開發和利用提供科學依據。
莖柔魚漁獲數據來自于上海海洋大學魷釣科學技術組,時間為2017年1—7月,海域位置為W 123°~81°,N 3°~S 9°(圖1),空間分辨率為0.5°×0.5°,時間分辨率為月。數據內容包括作業經緯度、作業時間、漁獲量和作業次數。赤道海域屬于我國近幾年新開發的莖柔魚漁場,漁獲統計數據相對缺乏,而2017年1—7月擁有詳細的漁業捕撈數據,因此筆者針對2017年1—7月赤道海域莖柔魚漁場漁業數據進行重點分析。

圖1 東太平洋赤道海域莖柔魚漁場
環境因子選取海表面溫度和葉綠素a質量濃度,來自Ocean-Watch網站(https:∥oceanwatch.pifsc.noaa.gov),區域范圍為W 124°~79°、N 4°~S 10°。將下載的環境數據預處理成空間分辨率為0.5°×0.5°,并與漁業數據進行匹配。
定義經、緯度0.5°×0.5°為1個漁區,作業次數定義為捕撈努力量,按月計算每個漁區的捕撈努力量和平均單位捕撈努力量漁獲量,分析捕撈努力量和平均單位捕撈努力量漁獲量的月間變化,單位捕撈努力量漁獲量按下式計算:
CPUE=Ci/ni
(1)
式中,CPUE為單位捕撈努力量漁獲量,Ci為漁區i的總漁獲量,ni為漁區i的捕撈努力量。
繪制每個月的捕撈作業位置分布圖,表征漁場資源分布的變動情況。
統計赤道海域漁場的捕撈努力量,分析各月捕撈努力量在經、緯度上的分布情況,定義高捕撈努力量區域。
利用漁場重心法,計算各月的經緯度重心,來表征重心漁場位置的變化情況。漁場重心的計算公式如下:
(2)
(3)
式中,X、Y分別為經緯度重心位置,Ci為漁區i的產量,Xi為漁區i的經度,Yi為漁區i的緯度,k為漁區總個數。
利用廣義加性模型,判斷海表面溫度、葉綠素a質量濃度與單位捕撈努力量漁獲量的相關性程度,并分析月份之間的相關性的差異。采用R軟件包的mgcv函數庫構建廣義加性模型,計算公式如下:
CPUE=factor(month)+s(sst)+s(Chl-a)+ε
(4)
式中,factor為影響函數,month為月份,sst為海水表面溫度,s為平滑曲線函數,Chl-a為葉綠素a質量濃度,ε為誤差項。
統計赤道海域漁場的捕撈努力量,分析各月份捕撈努力量在不同海表面溫度和葉綠素a質量濃度區間內的頻率分布情況,定義各月份適宜溫度范圍和適宜葉綠素a質量濃度范圍。
捕撈作業位置分布見圖2。整體上看,1月、3月作業位置相對集中,其他月較為分散。1—7月作業位置逐漸向東南方向偏移,6—7月作業位置偏移明顯。1—5月主要作業位置在緯度方向上變化較小,大致分布在赤道附近,即N 2°~S 2°內。自5月開始,主要作業海域逐漸向南偏移,每月偏移約2°。在經度方向上,主要作業位置的月間變化明顯。1月的主要作業區域為W 115.0°~120.0°,并隨著月份的增加逐漸向東偏移。前5個月偏移較小,約為3°~4°,6—7月偏移較大,約為10°。

圖2 2017年1—7月捕撈作業位置分布
整體上看捕撈努力量隨著月份的增加而增加(圖3),只有在3—4月有所下降,7月捕撈努力量達到最高;而月平均單位捕撈努力量漁獲量卻在逐漸降低,在4—5月和6—7月略有升高。

圖3 2017年1—7月份捕撈努力量、單位捕撈努力量漁獲量的變化情況
1—7月漁場重心的時空變化見圖4。從緯度上看,1—5月的漁場重心基本未發生變化,均在赤道上下浮動,但是到6—7月,漁場重心向南移動,且緯度每月偏移2°。從經度上看,漁場重心逐漸向東偏移,前5個月偏移較小,基本在2°內,6—7月偏移較大,偏移約10°。綜上所述,漁場重心向東南方向偏移,且漁場重心的月間變化情況跟作業分布區域的月間變化基本情況一致。由此可見,作業次數密集的海域可以代表漁場的位置。

圖4 2017年1—7月漁場重心的變化情況
1—7月份捕撈努力量在經緯度上主要分布范圍呈現顯著的月間變化(表1、圖5)。

圖5 捕撈努力量在經度和緯度上的分布

表1 1—7月份捕撈努力量在經緯度上主要分布范圍
2.5.1 廣義加性模型檢驗的結果
廣義加性模型檢驗各環境因子與單位捕撈努力量漁獲量的關系見表2。結果顯示,兩個環境因子的P值均小于0.05,即海表面溫度、葉綠素a質量濃度均與單位捕撈努力量漁獲量顯著相關。

表2 各環境因子與單位捕撈努力量漁獲量的廣義加性模型檢驗結果
廣義加性模型的結果見圖6。月份對單位捕撈努力量漁獲量的影響均為負影響,4月影響程度最大;海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響先為負影響后為正影響,隨著海表面溫度的增大,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響先減弱后逐漸增強,但是影響程度變化不大;葉綠素a質量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響均為負影響,隨著葉綠素a質量濃度的增大,葉綠素a質量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈先減弱后增強的趨勢。

圖6 廣義加性模型獲得的3個變量對單位捕撈努力量漁獲量的影響
2.5.2 赤道海域環境因子適宜范圍的月間變化
捕撈努力量與環境因子的關系見圖7。每月的適宜海表面溫度范圍和葉綠素a質量濃度范圍見表3。不同月份適宜海表面溫度范圍存在差異。最適海表面溫度隨月份增大先升后降。7月最低,為23.2~23.4 ℃,4月最高,為26.8~27.2 ℃。而適宜葉綠素a質量濃度范圍在前5個月相同,均為0.14~0.16 mg/m3;而6、7月的適宜葉綠素a質量濃度逐漸升高,分別為0.16~0.18 mg/m3和0.18~0.20 mg/m3。

圖7 捕撈努力量與環境因子的關系

表3 1—7月適宜海表面溫度和葉綠素a質量濃度范圍
陳新軍等[4,18-20]認為,東太平洋海區的莖柔魚漁場分布與加利福尼亞海流、赤道暖流和秘魯寒流均有著密切的聯系。在赤道海域,分布著由南赤道流、北赤道流、赤道潛流和赤道逆流所組成的暖流系統[21]。而東南太平洋秘魯外海,赤道暖流與秘魯寒流交匯,形成上升流海區[20]。上升流海區由于海水涌升作用,底層海水中的營養鹽被帶到表層,經過浮游植物的光合作用,初級生產力和次級生產力增加,從而形成良好的漁場[22-23]。本研究結果顯示,赤道海域莖柔魚漁場的月間分布存在差異,均在赤道暖流和赤道逆流附近。漁場重心向東南方向偏移,即轉向了赤道暖流與秘魯寒流交匯處的秘魯海域,而秘魯海域存在著廣泛的上升流。因此,漁場可能與該海域內的流場分布有密切關聯。
莖柔魚生命周期短,其資源分布和資源量易受到環境因子的影響[8],本研究結果表明,不同月份適宜的海表面溫度范圍存在著差異,1—7月最適海表面溫度范圍先升后降,并在4月產生最大值。章寒等[24]研究2018年2—4月赤道海域莖柔魚的生物學特征,并統計其采樣點的海表面溫度,2月為24.6~25.2 ℃,3月為24.6~25.6 ℃,4月為26.8~27.2 ℃。陳新軍等[25]研究了2013年4—6月赤道海域莖柔魚的時空分布情況,認為4月高單位捕撈努力量漁獲量海域主要集中在N 0°30′~1°18′,W 160°~119°,5月高單位捕撈努力量漁獲量海域主要集中在N 0°36′~1°12′,W 115°56′~116°10′,6月高單位捕撈努力量漁獲量海域主要集中在N 0°35′~1°,W 114°53′~115°40′,與本研究結果(漁場位置空間變化情況)基本一致。適宜海表面溫度4月為25.5~26.5 ℃,5月為24.0~25.5 ℃,6月為23.0~24.0 ℃。這些研究結果不但與本研究相同月份的最適溫度相差無幾,并且變化趨勢也相同。
陳新軍等[25]認為,莖柔魚不同漁場內的最適水溫存在較大差異。統計本研究中所有月份捕撈努力量在海表面溫度區間的分布情況,赤道海域1—7月最適海表面溫度為23~27 ℃。智利外海莖柔魚的最適海表面溫度為14~19 ℃[4]、秘魯外海為17~23 ℃[20]。由此可見,在赤道海域,莖柔魚的最適海表面溫度范圍比智利外海和秘魯海域的高。貢藝等[26]認為,相對于秘魯外海,智利外海所處緯度較高,其海表面溫度相對更低,而赤道海域同時受赤道暖流的影響,并且日照強度最高,所以具有較高的海表面溫度。
赤道海域莖柔魚1—7月適宜葉綠素a質量濃度為0.10~0.25 mg/m3。胡振明等[27]研究了秘魯海域莖柔魚的漁場分布情況,認為最適葉綠素a質量濃度為0.20~0.40 mg/m3。方學燕等[28]研究了智利外海2010—2013年3—5月莖柔魚的預報模型的優化中,認為最適葉綠素a質量濃度為0.08~0.37 mg/m3。本研究中,3—5月赤道海域莖柔魚最適葉綠素a質量濃度為0.14~0.16 mg/m3。
有學者做了赤道莖柔魚群體生物學特性的研究,包括胴長、體質量、性腺成熟度、性別比例以及胃含物等級,并與其他海域(秘魯海域、智利外海、哥斯達黎加外海)做了比較[14-15,29],認為赤道海域的莖柔魚為小型群體,且雌性莖柔魚發育并未成熟,雄性在赤道海域發育較快,已經接近成熟,推斷雄性已經離開赤道海域往秘魯外海進行生殖洄游,這與本研究結果(漁場重心的時空變化)相一致。劉連為等[30]利用基因組高通量測序技術獲得了12個莖柔魚多態性微衛星DNA位點,分析發現,秘魯外海與赤道海域的莖柔魚存在顯著的遺傳分化。
2003—2017年在農業部的支持下,我國首次發現了4個魷魚新漁場(印度洋西北、西南大西洋公海、智利外海、東太平洋赤道),其中2個分布在東太平洋海域[25]。莖柔魚廣泛分布于東太平洋海域,但是對其的種群鑒定、洄游過程以及每個漁場是否存在聯系仍尚不清楚[5]。赤道海域作為魷魚新漁場之一,研究莖柔魚在赤道海域的時空分布情況,可為其他學者研究其種群鑒定、洄游過程等提供參考依據。
依據2017年1—7月赤道海域莖柔魚漁獲數據,并結合廣義加性模型來研究赤道海域莖柔魚的時空變動規律和環境因子對單位捕撈努力量漁獲量影響情況,研究結果表明,赤道海域1—7月赤道海域莖柔魚漁場重心逐漸向東南方向偏移,1—5月偏移程度較小,6—7月偏移程度較大。廣義加性模型結果表明,1—7月莖柔魚適宜海表面溫度隨月份增大先增后減,4月海表面溫度最高,為26.8~27.2 ℃,適宜葉綠素a質量濃度在前5個月不變,均為0.14~0.16 mg/m3,而6、7月分別為0.16~0.18、0.18~0.20 mg/m3。