打虎石水庫浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及魚產(chǎn)力評估

邵旭東，李毅超，白祿軍，周波波，王芳芳，劉 青

( 1.大連海洋大學(xué)，遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.內(nèi)蒙古赤峰市水產(chǎn)技術(shù)工作站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000 )

打虎石水庫，又名“紫蒙湖”，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市寧城縣西部，老哈河支流—黑里河下游，水庫控制流域面積540 km2，總庫容1.153×108m3，是內(nèi)蒙古自治區(qū)境內(nèi)一座以灌溉、供水為主，兼顧防洪、發(fā)電、養(yǎng)魚、旅游等綜合利用的大型水庫[1]；目前水庫的水域面積為4 km2，最大水深30 m，平均水深15 m。浮游生物是水生態(tài)系統(tǒng)中其他生物生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面具有重要意義。浮游植物通過光合作用，將無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，浮游植物的種類、數(shù)量、分布等均可反映水體的營養(yǎng)與水質(zhì)狀態(tài)。浮游動物是小型漂浮生活的動物，其群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量變化和生物指數(shù)等均可反映出水體富營養(yǎng)化程度[2-5]。

打虎石水庫初建時，主要功能在于防洪、發(fā)電，近些年隨著國家經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)的完善，旅游產(chǎn)業(yè)得到很大發(fā)展，成為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分。在此背景下，當(dāng)?shù)卣畬⒋蚧⑹畮旖ㄔO(shè)為年接待5萬游客的休閑、旅游、度假場所，如今的打虎石水庫僅旅游行業(yè)收入已超百萬元，但旅游者的增多可能會給水庫水體環(huán)境帶來污染[6]。自打虎石水庫建成以來，對水庫情況的研究均集中在水庫的大壩設(shè)計、灌溉、防洪、水庫地質(zhì)等方面[7-10]。筆者對打虎石水庫浮游生物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，采用多種生物多樣性指數(shù)對水庫水質(zhì)進(jìn)行評價，并對水庫魚產(chǎn)力進(jìn)行分析，以期為打虎石水庫水質(zhì)和生物多樣性保護(hù)及漁業(yè)的合理放養(yǎng)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2018年5、7、9月，即春、夏、秋不同時期，對打虎石水庫進(jìn)行3次采樣調(diào)查。按水庫面積、形態(tài)及水文等分布特點，采樣地點設(shè)置在打虎石水庫的上游(E 118.6251°，N 41.3996°)、中游(E 118.6389°，N 41.3993°)與下游(E 118.6536°，N 41.4001°)3個斷面(圖1)。

圖1 打虎石水庫采樣點分布

浮游生物的采樣、處理及定性按《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[11]規(guī)定方法進(jìn)行。水深不足3 m，只在中層采水；超過3 m不足10 m，采表層離水面0.5 m處與離底層泥面0.5 m處；水深超過10 m，則在中層增采一個水樣[11]。記錄浮游生物種類與個數(shù)，計算出生物量，浮游生物依照《藻類學(xué)》等[12-15]鑒定。

1.2 優(yōu)勢種、多樣性指數(shù)和魚產(chǎn)力計算

F=B·(P/B)·u/K

式中，Y為優(yōu)勢度[16]，ni為第i種的數(shù)量，N為總數(shù)量，fi為第i種出現(xiàn)頻率，當(dāng)Y>0.02時，該種即為優(yōu)勢種；d為Margalef豐富度指數(shù)[17]，H′為Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)[18]，J′為Pielou均勻度指數(shù)[19]，Pi為第i種的數(shù)量(ni)與總數(shù)量(N)的比值(ni/N)，S為樣品中的種類總數(shù)；F為魚產(chǎn)力(kg/hm2)[20]，B為浮游生物現(xiàn)存量(mg/L)，P/B為浮游生物P/B系數(shù)，u為浮游生物被魚類利用率(%)，K為浮游生物餌料系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 打虎石水庫浮游植物

2.1.1 浮游植物種類組成

本次調(diào)查結(jié)果顯示，打虎石水庫浮游植物種類8門57種(部分種類僅鑒定至屬)。其中藍(lán)藻門5種，硅藻門14種，金藻門1種，黃藻門1種，隱藻門2種，甲藻門3種，裸藻門9種及綠藻門22種。

3次調(diào)查結(jié)果顯示，打虎石水庫浮游植物主要以綠藻門和硅藻門的種類為主，其次是裸藻門和藍(lán)藻門的種類。綠藻門占比最大，為38.60%，硅藻門和裸藻門，分別占24.56%和15.79%。3次采樣的種類變動為21～35種。硅藻門的卵圓雙眉藻(Amphoraovalis)、科曼小環(huán)藻(Cyclotellacomensis)，綠藻門的雙對柵藻(Scenedesmusbijuga)、四尾柵藻(S.quadricauda)和單生卵囊藻(Oocystissolitaria)，隱藻門的卵形隱藻(Cryptomonasovata)等在3次采樣中均有出現(xiàn)。

綠藻門種類在3次采樣中均占有較大比例，藍(lán)藻門種類所占比例在逐漸上升，而硅藻門所占比例逐漸下降(圖2)。5月的水樣中，共檢測出浮游植物5門21種；硅藻門種類最多，占42.86%，其次是綠藻門，占38.10%。7月的水樣中，共檢測出浮游植物7門23種；綠藻門種類最多，占47.82%，其次為硅藻門，占26.08%。9月的水樣中，共檢測出浮游植物7門35種；綠藻門種類最多，占37.15%，其次為硅藻門與裸藻門，均占17.14%。

圖2 打虎石水庫浮游植物種類組成季節(jié)變化

2.1.2 浮游植物優(yōu)勢種

通過計算優(yōu)勢度得知，打虎石水庫浮游植物5月優(yōu)勢種有4種，其中尖針桿藻(Synedraacus)、小球藻(Chlorellasp.)優(yōu)勢度較大；7月優(yōu)勢種有7種，其中尖針桿藻、雙對柵藻、衣藻(Chlamydomonassp.)優(yōu)勢度較大；9月優(yōu)勢種有7種，其中科曼小環(huán)藻、雙對柵藻和尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonasacuda)優(yōu)勢度較大(表1)。

表1 打虎石水庫浮游植物優(yōu)勢種

2.1.3 浮游植物密度與生物量

打虎石水庫浮游植物的平均密度為7.5465×106個/L(表2)。浮游植物總密度5月最高，9月最低。5月綠藻門密度最高，占總密度的47.78%，其次是硅藻門的種類，占總密度的42.24%；7月綠藻門密度處于絕對優(yōu)勢地位，占總密度的73.15%；9月綠藻門和隱藻門種類的密度較高，分別占47.96%和28.41%，其次是硅藻門。從5月到9月綠藻門在總密度占比先升后降。

表2 打虎石水庫浮游植物現(xiàn)存量

浮游植物的平均生物量為3.11 mg/L，浮游植物中硅藻門、隱藻門的生物量及總生物量隨月份增大而降低。5月硅藻門生物量最大，其次是金藻門和隱藻門；7月綠藻門生物量最大，其次是硅藻門和隱藻門；9月綠藻門生物量最大，其次是硅藻門。

2.1.4 浮游植物生物多樣性

打虎石水庫自5月到9月，浮游植物Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈遞增趨勢(表3)。Margalef豐富度指數(shù)為1.94～3.71，平均為2.78。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.98～3.16，平均為 2.60。Pielou均勻度指數(shù)為0.54～0.75，平均為0.66。

表3 打虎石水庫浮游植物的生物多樣性指數(shù)

2.2 打虎石水庫浮游動物

2.2.1 浮游動物種類組成

調(diào)查中共鑒定出4大類浮游動物39種。其中輪蟲19種(部分種類僅鑒定至屬)，占48.72%；原生動物9種，占23.08%；枝角類7種，占17.95%；其余為橈足類。輪蟲在打虎石水庫3次采樣中均較為常見，螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)、多肢輪蟲(Polyarthrasp.)、裂足臂尾輪蟲(Brachionusdiversicornis)在3次采樣中均有出現(xiàn)；原生動物的中華擬鈴蟲(Tintinnopsissinensis)、急游蟲(Strombidiumsp.)，枝角類的長額象鼻溞(Bosminalongirostris)，橈足類的近鄰劍水蚤(Cyclopsvicinus)在3次采樣中也均有出現(xiàn)。

3次采樣中輪蟲所占比例均最高(圖3)。5月的水樣中共鑒定出浮游動物20種，其中輪蟲占50.00%，枝角類占5.00%。7月的水樣中共鑒定出浮游動物16種，其中輪蟲占43.75%，原生動物占12.50%。9月的水樣中共鑒定出浮游動物27種，其中輪蟲占51.85%，橈足類占7.41%。

圖3 打虎石水庫浮游動物種類組成季節(jié)變化

2.2.2 浮游動物優(yōu)勢種

5月浮游動物優(yōu)勢種有3種，其中螺形龜甲輪蟲的優(yōu)勢度較大；7月優(yōu)勢種有4種，其中長額象鼻溞、多肢輪蟲以及近鄰劍水蚤的優(yōu)勢度較大；9月優(yōu)勢種有6種，舞躍無柄輪蟲(Ascomorphasaltans)和多肢輪蟲的優(yōu)勢度較大(表4)。

表4 打虎石水庫浮游動物的優(yōu)勢種

2.2.3 浮游動物密度與生物量

打虎石水庫浮游動物密度平均為1924.54個/L。浮游動物平均密度在5月和9月最大，7月顯著減少，主要表現(xiàn)為輪蟲密度驟降(表5)。5月輪蟲密度所占比例最大，橈足類最小；7月所有浮游生物密度均下降；9月輪蟲密度所占比例最大，枝角類最小。

表5 打虎石水庫浮游動物現(xiàn)存量

浮游動物生物量總體較小，平均為1.34 mg/L，5月最高，7月最低。其中枝角類所占比例明顯高于其他種類，原生動物所占比例最小。5月枝角類生物量最大，其次是橈足類和輪蟲，7月、9月與5月相似，無明顯變化。浮游動物的總生物量與總密度變化一致。

2.2.4 浮游動物生物多樣性

5—9月，浮游動物的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈遞增趨勢，Pielou均勻度指數(shù)變化不大，略升后又降低(表6)。Margalef豐富度指數(shù)為1.71～3.16，平均為2.48。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.25～2.84，平均為2.53。Pielou均勻度指數(shù)為0.67～0.74，平均為0.70。

表6 打虎石水庫浮游動物的多樣性指數(shù)

2.3 水庫魚產(chǎn)力估計

水體魚產(chǎn)力是指在水域中不投餌、不施肥的狀況下，完全依賴水域中天然餌料生物、無機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物轉(zhuǎn)化為漁產(chǎn)品的能力，即魚產(chǎn)力也稱為魚產(chǎn)潛力[21]。

據(jù)何志輝等[22-23]提出的我國北方地區(qū)浮游動植物P/B系數(shù)、餌料利用率、餌料系數(shù)的數(shù)值，參考內(nèi)蒙古地區(qū)的達(dá)里湖[24]、納林湖[25]、狼山水庫[26]等情況，確定打虎石水庫浮游植物的P/B系數(shù)取值60、餌料利用率取值20%、餌料系數(shù)取值40。打虎石水庫面積為400 hm2，最大水深為30 m，平均水深為15 m，打虎石水庫現(xiàn)有浮游植物平均生物量為3.11 mg/L，可知由浮游植物提供的魚產(chǎn)力為139.95 kg/hm2。

根據(jù)上述研究，浮游動物的P/B系數(shù)取值20、餌料利用率取值25%、餌料系數(shù)取值10。打虎石水庫浮游動物平均生物量為1.34 mg/L，可知由浮游動物提供的魚產(chǎn)力為100.50 kg/hm2。

在水體中，能為濾食性魚類提供食物的物質(zhì)不僅包含浮游動植物，還包含水體中有機(jī)腐屑及細(xì)菌，其也能提供相當(dāng)一部分的魚產(chǎn)力[27-28]。如果按40%計算，由有機(jī)腐屑以及細(xì)菌等腐殖質(zhì)提供的魚產(chǎn)力為96.18 kg/hm2。綜上可得，打虎石水庫總魚產(chǎn)力為336.63 kg/hm2。

3 討 論

3.1 打虎石水庫浮游生物群落特征及水質(zhì)評價

本研究結(jié)果表明，打虎石水庫浮游植物群落以綠藻門和硅藻門為主，基本與我國內(nèi)陸河流浮游植物的群落結(jié)構(gòu)一致[29]；5—9月，硅藻門比例逐漸降低，藍(lán)藻門比例逐漸升高。Sommer等[30]認(rèn)為，在中營養(yǎng)水域中硅藻門通常在春季占據(jù)優(yōu)勢，隨著時間推移，浮游植物群落向藍(lán)藻、綠藻逐漸占優(yōu)的格局演替；Bussi等[31]研究表明，藍(lán)藻、綠藻通常在夏、秋季節(jié)占據(jù)主導(dǎo)地位，特別是藍(lán)藻門的種類通常在水溫和營養(yǎng)鹽較為穩(wěn)定的秋季容易成為優(yōu)勢類群。本研究結(jié)果與上述研究類似。

本調(diào)查中，浮游動物種類組成以個體相對較小的輪蟲及原生動物為主，枝角類與橈足類相對較少。原因為輪蟲和原生動物主要以藻類、細(xì)菌及碎屑為食，其食物來源較為充足，同時輪蟲和原生動物個體較小，繁殖較快；另外，鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等濾食性魚類通常首先選擇個體較大的浮游動物[32]。

浮游植物在水體生態(tài)系統(tǒng)中扮演著初級生產(chǎn)者的角色，對水環(huán)境的變化非常敏感，其種類、數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)的變化與環(huán)境因子的變化有著密切關(guān)系[33]。在利用浮游植物數(shù)量評價水體營養(yǎng)過程中，一般根據(jù)浮游植物密度與生物量數(shù)值將水體分為3類：貧營養(yǎng)型、中營養(yǎng)型、富營養(yǎng)型[33-34]。從浮游植物密度指標(biāo)計算，打虎石水庫水質(zhì)處于富營養(yǎng)型；從浮游植物生物量指標(biāo)計算，打虎石水庫水質(zhì)處于中營養(yǎng)型。這說明打虎石水庫浮游植物數(shù)量雖然較多，但由于多數(shù)個體偏小，導(dǎo)致密度與生物量評價結(jié)果不同。打虎石水庫鰱放養(yǎng)量較多，趙文等[35]研究發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙的放養(yǎng)雖然可以在一定程度上抑制藍(lán)藻與水華的產(chǎn)生，但是會促使浮游植物小型化。

在營養(yǎng)化水平較高的水體中，會出現(xiàn)生活史簡單且繁殖速率快的小型浮游動物成為優(yōu)勢種的現(xiàn)象[36-37]。本次調(diào)查中優(yōu)勢種大多集中在輪蟲類，枝角類和橈足類的優(yōu)勢種均只有1種，且在9月無枝角類和橈足類的優(yōu)勢種，表明水庫中的浮游動物大多為小型浮游動物。王鳳娟[38]研究表明，隨著湖泊營養(yǎng)化程度的增高，輪蟲種類和數(shù)量增多，并將臂尾輪蟲和長額象鼻溞列為中—富營養(yǎng)型種。在本次調(diào)查中，裂足臂尾輪蟲和長額象鼻溞在3次采樣中均有出現(xiàn)，長額象鼻溞在前2次采樣中均為優(yōu)勢種。浮游動物的優(yōu)勢種及種類反映出打虎石水庫水體營養(yǎng)狀況較高。

另據(jù)生物多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)[20]：Margalef豐富度指數(shù)>3時，輕度污染；1～3時，中度污染；0～1時，重度污染。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)>3時，輕度污染；1～3時，中度污染；0～1時，重度污染。Pielou均勻度指數(shù)0.5～0.8時，輕度污染；0.3～0.5時，中度污染；0～0.3時，重度污染。本調(diào)查中，由浮游動、植物豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)可知，打虎石水庫水環(huán)境處于中度污染，而由均勻度指數(shù)可知，打虎石水庫水環(huán)境處于輕度污染。

綜合以上浮游動植物密度和生物量及多樣性指數(shù)分析得出，打虎石水庫屬于中營養(yǎng)型水庫。

3.2 打虎石水庫魚產(chǎn)力分析

淡水湖泊水庫魚產(chǎn)力的估算方式主要有3種[22]。目前，國內(nèi)多運用浮游生物的生物量估算淡水湖泊水庫鰱、鳙的魚產(chǎn)力[39-42]，該方法中的P/B系數(shù)、餌料利用率、餌料系數(shù)等與魚類的食性、水體的營養(yǎng)類型及地區(qū)的差異有很大關(guān)系。

打虎石水庫是一座以灌溉、供水為主，兼顧防洪、發(fā)電、養(yǎng)魚、旅游等綜合利用的大型水庫[1]。近些年在該水庫的浮游生物調(diào)查與魚類放養(yǎng)方面的研究較少。筆者利用浮游生物的生物量對打虎石水庫鰱、鳙魚產(chǎn)力進(jìn)行估算，即在保持目前的水文狀態(tài)下，理論上可得鰱、鳙漁獲量約134.65 t。據(jù)赤峰市水產(chǎn)技術(shù)工作站統(tǒng)計，近年來打虎石水庫的鰱、鳙漁獲量約50 t。由本次調(diào)查結(jié)果可知，打虎石水庫全年浮游生物可提供的鰱、鳙漁獲量遠(yuǎn)高于實際漁獲量，比例約為1∶0.37，實際魚產(chǎn)力遠(yuǎn)小于估算魚產(chǎn)力，表明目前打虎石水庫的浮游生物利用程度較低，尚有許多潛力可待利用。

有研究表明，保持漁獲量在魚產(chǎn)力50%的水平，則每年可維持較高的魚產(chǎn)量[43]。因此，打虎石水庫可加大鰱、鳙放養(yǎng)密度，以提高浮游生物餌料資源利用率；同時，對水庫進(jìn)行定期檢測，加強(qiáng)景區(qū)軟、硬件建設(shè)，在保證水庫生態(tài)系統(tǒng)不被破壞的前提下發(fā)展長效經(jīng)濟(jì)。

4 結(jié) 論

打虎石水庫水體營養(yǎng)類型為中營養(yǎng)型，水庫水質(zhì)有富營養(yǎng)化趨勢，應(yīng)加強(qiáng)水庫水質(zhì)管理與檢測，進(jìn)一步防止水體的富營養(yǎng)化發(fā)生。水庫餌料利用率較低，可適當(dāng)增加鰱、鳙的放養(yǎng)量，以穩(wěn)定水庫浮游生物合理的群落結(jié)構(gòu)。