周華林,肖儉平,陳 佳,劉文祥
(1. 湘潭縣農業農村局,湖南 湘潭 411228;2. 湖南省農業信息與工程研究所,湖南 長沙 410125)
植物的各種生理代謝活動能夠反映植物生長過程中的主要代謝情況[1]。可溶性糖是植物組織中貯存的營養物質,是植物生長、發育、抗性形成等多個生理過程的重要參與者[2]。可溶性蛋白是重要的滲透調節物質和營養物質,其積累能提高細胞的保水能力,對細胞起保護作用[3]。過氧化物酶(Peroxidase,POD)與光合作用、呼吸作用等均有密切關系,可以反映某一時期植物體內代謝的變化[4]。超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)是一種常見的抗氧化酶,能消除生物體內新陳代謝過程中產生的有害物質[5]。丙二醛(Malondialdehyde,MDA)是膜脂過氧化作用的最終產物,其含量可以反映植物遭受逆境后的受傷害程度[6],其是研究植物衰老生理和抗性生理的一個常用指標。通過分析上述生理生化指標,可以研究植物的生理生化特性。油菜是我國第一大油料作物,對其生理生化特性研究有助于了解品種的特性,促進其在生產中的推廣應用。于是,筆者以甘藍型油菜灃油737 為材料,對其不同生育期的生理生化特性進行了研究,以期為灃油737 的大面積推廣應用提供參考。
甘藍型油菜品種灃油737,由湖南省作物研究所提供。
試驗在湘潭縣興旺農業科技發展有限責任公司基地進行。小區面積為3 m×6 m,采用條播,密度為20 cm×30 cm,按常規方法進行大田管理。
分別于2020 年11 月10 日(幼苗期)、2020 年12 月8 日(5~6 葉期)、2021 年1 月10 日(蕾薹期)和2021 年3 月15 日(盛花期)抽取5 株油菜,每株取倒數第3 片葉,共5 片。2021 年4 月10 日取授粉后 20~35 d 的角果皮。將上述所取材料各自混合后保存于-80℃備用。參照參考文獻[7-9]的方法測定各時期所取材料的中丙二醛(MDA)含量,過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性,可溶性糖和可溶性蛋白含量,重復3 次。
測得數據用SPSS 20.0 軟件和Excel 2010 軟件進行統計分析。
對不同生育期油菜的可溶性糖含量變化進行分析的結果(圖1)表明,可溶性糖含量呈先升高后降低的趨勢,以蕾薹期葉片中的可溶性糖含量最高,隨后逐漸下降,在角果期達到全生育期的最低。這一結果與陳秀斌[10]的研究結果一致,可能是在生殖生長后期部分可溶性糖轉化為了蛋白質和脂肪等物質。

圖1 油菜不同生育期可溶性糖含量的變化
油菜不同生育期可溶性蛋白含量的變化趨勢(圖2)與可溶性糖含量的變化趨勢大致相同。在蕾薹期之前可溶性蛋白含量持續增長,至蕾薹期達到最大值,隨后逐漸下降,在角果期達到最低。這與王必慶等[11]對早熟油菜的可溶性蛋白含量變化研究結果基本一致。在蕾薹期可溶性蛋白含量達到最大值,可能是由于低溫脅迫而導致可溶性蛋白含量的增加。

圖2 油菜不同生育期可溶性蛋白含量的變化
油菜不同生育期的SOD 活性自幼苗期至花期前無明顯變化,在花期時SOD 活性下降至全生育期的最低,在角果期則上升至全生育期的最大值(圖3)。SOD 作為植物體內的自由基清除劑,與植物機體的衰老、輻射防護等有關,其強弱直接決定了植物的抗逆性[12],油菜在角果期的SOD 活性最大,可能與該時期的病蟲害嚴重有關。

圖3 油菜不同生育期SOD 活性的變化
油菜不同生育期的POD 活性是在蕾薹期達到最高值,花期次之,但在蕾薹期前后的差異不大(圖4)。通常POD 活性越高則植物體內的代謝越旺盛[13],油菜在蕾薹期的POD 活性最高,這是因為在該時期植株的生命活力最強、生長代謝最旺盛。

圖4 油菜不同生育期POD 活性的變化
油菜不同生育期MDA 含量是在花期前逐步增加,但在花期時達到最低值,在角果期又達到最高值(圖5)。MDA 是細胞膜脂化作用的直接產物,MDA的積累可使蛋白質發生交聯作用,從而對細胞造成傷害[14]。油菜在花期的MDA 含量最低,這可能是油菜在該時期的生長發育旺盛、抗逆性也較強。

圖5 油菜不同生育期MDA 含量的變化
農作物物質代謝最基礎的指標包括兩類:可溶性物質含量和酶活性。這兩者在農作物生長發育過程中存在著雙重關系,既相互促進又相互制約,從而影響農作物的抗逆性、生長程度、物質積累程度及最終產量性狀[15-17]。油菜在越冬期的抗寒性可深刻影響其最終品質,此時的抗寒性強則花蕾不易遭受凍害,可為其生殖生長奠定良好基礎,從而更容易積累油脂。在油菜生長發育過程中,隨著生育期的推進,可溶性糖、蛋白質含量呈現出先增后減的變化趨勢,其最高值均出現在蕾薹期,這可能是在蕾薹期需要消耗更多的能量以抵御寒冷,同時其生長變得遲緩[18]。
MDA 是自由基在生物體內作用于脂質發生過氧化反應的產物,MDA 的含量過高會產生毒性[19],一方面導致生物體的抗逆性下降,另一方面也導致油脂積累的減少。在整個生育期中,MDA 的含量從幼苗期開始逐漸上升,到蕾薹期時達到最大值,進入花期后MDA 的含量急劇下降,可能是由于在花期脂質的過氧化程度下降[20],可能原因是花在授粉前沒有產生很劇烈的生化活動。但在角果期MDA 含量達到最大值,可能是由于種子積累了大量油脂,導致過氧化程度提升所致。