家雞羽色性狀遺傳調控機制研究進展

吳日富，瞿 浩，嚴 霞，羅成龍，王 艷，舒鼎銘

(1.廣東省農業科學院動物科學研究所，畜禽育種國家重點實驗室，廣東省畜禽育種與營養研究重點實驗室，廣州 510640；2.華南農業大學動物科學學院，廣州 510642)

鳥類的羽毛顏色是色素研究的重點，它是品種、種群和繁育群體重要的外貌特征，也是一種重要的遺傳標記[1-2]。鳥類的羽毛顏色性狀呈現出豐富的表型多樣性，它在與同伴發生視覺感知和互動中發揮了重要作用，并且可以用來偽裝和保護自己[3]。羽毛顏色性狀由基因調控，包括調控色素的含量和比例以及色素在單根羽毛中的分布狀況等；同一種色素在不同的生理階段表現出來的表型性狀可能也不相同[4]。在雞育種過程中，選育品種羽色性狀的整齊性具有重要意義，全面了解不同羽色性狀的遺傳調控機制將有助于建立具有顯著羽色標識的品種。

近年來，隨著測序技術的發展，運用全基因組范圍內的遺傳變異檢測技術(全基因組重測序、轉錄組測序等)發現了很多與羽色性狀相關的基因。作者綜述了近年來已經確定基因座的雞羽色性狀的研究進展，全面探討了雞羽色的調控機理和不同類型羽毛顏色性狀的分子遺傳機制，旨在為羽色性狀的研究提供參考。

1 影響家雞羽毛色素形成的調控通路

家雞不同羽毛顏色是化學和光學兩個相互關聯的物理過程的結果，由這兩個過程形成了羽色的色素和結構顏色[5]。研究表明，黑色素和類胡蘿卜素是形成雞羽毛顏色的兩類主要色素，其中類胡蘿卜素需要從外界攝取，而黑色素可以自身合成。黑色素分為真黑素和褐黑素，二者都是酪氨酸衍生物，其中真黑素使羽毛呈現黑色和深棕色，褐黑素使羽毛呈現紅色和黃色[6]。一般來講，家雞不同羽毛顏色主要是由于真黑素和褐黑素在羽毛中的數量、比例和分布位置的不同而形成的[6]。羽毛的黑色素是在毛囊黑素細胞的黑素小體中合成的，黑色素的合成過程受多個通路和多種因子的調控。作者根據已有文獻對家雞羽色性狀形成相關的黑色素調控通路進行了總結(圖1)。由圖1可知，Wnt信號通路可以通過淋巴細胞增強因子(lymphoid enhancer factor 1,LEF1)增強小眼畸形轉錄因子(melanogenesis associated transcription factor,MITF)的表達，進而影響黑素母細胞的增殖分化，最終影響黑色素的合成[7]。KIT/KITL信號通路對黑素母細胞的生存十分重要，原癌基因(KIT proto-oncogene,KIT)與其受體KITL結合后通過絲裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase,MAPK)激活MITF的功能，隨后通過調控酪氨酸酶(tyrosinase,TYR)和酪氨酸酶相關蛋白1(tyrosinase related protein 1,TYRP1)、多巴色素互變異構酶(dopachrome delta-isomerase,DCT)進而影響黑色素的合成。此外KIT與MITF存在復雜的相互作用，二者共同調節黑素細胞的發育，其中MITF促進黑素母細胞分化成黑素細胞，隨后通過KIT來維持黑素細胞的存活與遷移[8]。EDN3/EDNRB信號通路在黑素細胞的發育中起著重要的作用，內皮素3(endothelin 3,EDN3)與其受體EDNRB結合后使蛋白激酶(protein kinase C lambda,PKC)磷酸化激活MAPK，進一步促進了下游的黑色素合成途徑。EDN3和EDNRB發生遺傳突變均會導致黑素細胞前體細胞數量的減少和色素的稀釋[9-10]。

，促進；---→，抑制，Promote；---→，inhibition圖1 家雞羽色形成機制及黑色素調控通路Fig.1 The formation mechanism of domestic chicken feather color and the regulation pathway of melanin

α-MSH/ASIP-MC1R調控通路與黑色素合成分泌緊密相關[11-12]。黑素皮質素受體1基因(melanocortin 1-receptor,MC1R)主要在黑素細胞中表達，當α-促黑色素細胞激素(α-melanocyte-stimulating hormone,α-MSH)與MC1R結合后，促進環腺苷酸(cyclic adenosine monophosaphate,cAMP)的釋放，隨后cAMP與其反應元件(cAMP response element,CRE)及效應元件結合蛋白(cAMP response element-binding protein,CREB)三者共同結合進而上調MITF基因的表達，最后激活酪氨酸家族TYR、TYRP1、DCT的特異性表達。從而使得細胞內的酪氨酸氧化生成多巴，而多巴進一步氧化變成多巴醌。當TYR活性較高時，多巴醌會進一步變化生成真黑素，當TYR活性較低時，多巴醌會在半胱氨酸的作用下形成褐黑素。此外，刺鼠信號蛋白(Agouti signaling protein,ASIP)是MC1R的抑制因子，它會和α-MSH競爭與MC1R的結合，通過抑制TYR的表達從而阻礙真黑素的形成，最終形成褐黑素[13]。性別決定區盒基因(SRY-box 10,SOX10)是黑素細胞的重要轉錄因子，它的表達下調可以導致酪氨酸家族的表達下降進而造成真黑素的合成減少[14]。溶質載體45家族第2成員(solute carrier family 45 member 2,SLC45A2)是維持黑素小體內環境穩定的因子，其突變會導致黑色素的合成受到限制[15]。前黑素體蛋白(pre-melanosome protein 17,PMEL17)對維持黑素小體的形態和正常發育非常重要，常見的突變會導致真黑素的強烈稀釋[16-17]。親黑素蛋白(melanophilin,MLPH)負責轉運黑素小體到鄰近的角質細胞中進行色素沉積，因此它的突變也會導致色素的稀釋[18]。綜上所述，編碼這些調控因子的基因是家雞羽色形成的分子遺傳修飾基因，它們在黑素細胞的生長發育和黑色素合成中發揮重要的作用，這些基因遺傳結構突變會改變其表達水平，進而影響黑素細胞的存活、黑色素的生物合成及類型。因此其中任何一個基因發生結構變異都有可能改變羽色的形成。

另外，由細胞周期依賴性激酶基因(cyclin dependent kinase inhibitor 2A,CDKN2A)編碼的腫瘤抑制蛋白(ARF)可以通過與MDM2結合來抑制MDM2對P53的降解作用，保護P53免于降解。P53是一種控制細胞周期啟動的因子，可激活下游靶點，導致黑素細胞過早分化[19-21]。

鳥類的類胡蘿卜素著色的表達涉及4個不同的生理步驟：腸道攝取、循環和運輸、肝臟中的代謝以及在組織中的沉積。據報道，攝取類胡蘿卜素后的金絲雀其羽毛是黃色的，但在一些酶促反應和基因突變的作用下會產生其他類型的羽色性狀[22-24]。有關類胡蘿卜素消化、吸收、沉積與雞羽色性狀相關聯的研究目前仍鮮有報道。

2 家雞不同羽色性狀調控基因座

家雞羽毛顏色受眾多基因座調控，目前研究已發現的各基因座遺傳基礎見表1。

表1 影響家雞羽色性狀的基因位點

2.1 決定真黑素和褐黑素分布的基因座

家雞羽色性狀中的黑羽和麻羽由E基因座調控，該基因座由MC1R基因編碼，通過調控酪氨酸酶的活性來影響真黑素和褐黑素的合成[35-36]。Smyth等[37]在1990年指出E基因座上不同等位基因的突變位點的顯隱關系為E>ER>ewh>e+>eb>ebc>ey。直到2003年，Kerje等[25]通過連鎖分析發現E基因座與位于雞11號染色體的MC1R基因高度顯著關聯，證明了調控E基因座的編碼基因是MC1R基因；通過對MC1R基因僅有的1個外顯子進行序列分析發現，不同等位基因含有不同的單核苷酸多態性(SNP)位點，其中G274A突變位點最有可能促進真黑素的合成，其中E等位基因為黑羽，野生型為麻羽。Dávila等[38]的研究也為G274A突變位點可促進真黑素的形成并有助于黑羽形成的結論提供了證據。前人研究描述了E基因座上不同等位基因的羽色表型(圖2A)[39]。近年來有很多研究者開展國外和中國地方雞品種MC1R基因遺傳變異與羽色性狀相關性的研究，Kabir等[40]通過對30個日本雞品種和8個非日本雞品種不同羽色類別進行MC1R基因SNP檢測，發現A427G和G274A突變位點分別有助于棕色和黑色羽毛顏色的形成，但在A644C突變位點的抑制作用下，等位基因雖然存在G274A突變，但不表達黑色羽毛。在中國地方雞品種的研究中，多個研究指出中國黑色羽地方雞品種都在MC1R基因上同時存在T212C、G274A 2個突變位點，但未檢測到A644C突變位點，這3個變異位點等位基因均可通過酶切方法進行檢測，3個位點組合的單倍型(CAA)可以作為中國黑色羽地方雞品種的遺傳分子標記[41-42]。母雞的麻羽性狀可以分為黃麻、紅麻和灰麻等類型[43]，Guo等[44]對母雞灰麻和黃麻羽色性狀研究發現，在MC1R基因上共有11個SNPs，其中8個為非同義突變，通過單倍型分析進而對羽色進行選擇。雖然MC1R基因不能完全解釋復雜的羽色表型，但了解它的功能和突變有助于為復雜的羽色性狀提供思路和參考。

2.2 抑制色素沉著的基因座

2.2.1 I基因座 以白萊航雞為代表的顯性白羽性狀是由基因座I調控的，它包括了野生型(I*N)、顯性白羽(I*I)、煙灰色羽(I*S)(圖2B)和暗褐色羽(I*D)4種等位基因。2004年，Kerje等[26]利用紅色原雞與白萊航雞的雜交群體進行連鎖分析發現，PMEL17基因與顯性白羽基因座顯著關聯，證實了PMEL17基因為顯性白羽基因座的編碼基因，該基因位于雞的33號染色體上，顯性白羽的形成是由于PMEL17基因外顯子10上插入了9 bp片段，進而導致跨膜區增加了3個氨基酸；煙灰色羽的形成不僅是在該基因外顯子10上插入了9 bp片段，且在外顯子6上有12 bp缺失，導致失去了4個氨基酸，攜帶I*S等位基因時，雞羽色恢復部分色素，表現為煙灰色；暗褐色羽的形成是由于在該基因的跨膜區缺失了15 bp片段導致缺失了5個氨基酸，I*D抑制真黑素的表達，羽色表現為褐色[45]。PMEL17基因編碼的前黑素體蛋白首先在內質網中合成，經過高爾基體和高爾基體網狀結構加工修飾后進入黑素小體，對維持黑素小體的形態和發育非常重要，基因結構變異會導致真黑素的合成受到抑制[16-17]。

A，E基因座不同等位基因的羽色卡通示意圖(e+、eb、ewh和ey的公雞均為黑胸紅背；ER公雞與野生型的區別為它的飛羽為黑色，而不是半紅半黑；ER母雞身體為黑色羽毛，頸部為金黃色羽毛；E公雞和母雞全身都為黑羽；e+母雞的胸部為橙色羽，背部為帶棕色麻點的羽毛；eb母雞的胸部和背部都是帶有棕色麻點的羽毛；ewh和ey母雞全身都為橙黃色)[39]；B、C、D、E和F，分別為I基因座[26]、C基因座[28]、S基因座[29]、DB基因座[30]和LAV基因座[31]不同等位基因的羽色性狀；G，MO基因座控制的野生型和非依賴酪氨酸酶隱性白羽[32]；H，MO基因座控制的黑色和黃色背景下的斑點羽[32]；I，經典的性連鎖橫斑羽(蘆花羽)[34]A,The feather colored cartoons of different alleles of the E locus (males that are e+,eb,ewh or eyall have the black-breasted red feather pattern.ER males are different in the wings,the flight feathers are all black in stead of the half-red half-black feathers of the wild type alleles.ER females have black bodies and gold hackle feathers.Males and females with E alleles are all black feather.e+ females have brown stippled backs and salmon breasts,where the eb females have brown stippled backs and brown stippled breasts.Both ewh and ey females are all orange-yellow)[39];B,C,D,E and F,The feather color traits of different alleles at I[26],C[28],S[29],DB[30] and LAV locus[31],respectively;G,Wild-type and tyrosinase-independent recessive white feathers controlled by MO locus[32];H,Mottled feather on black and yellow background controlled by MO locus[32];I,The iconic sex-linked barring feather (Lu Hua feather)[34]圖2 家雞不同等位基因調控的羽色性狀Fig.2 Feather color traits regulated by different alleles of domestic chickens

2.2.2 C基因座 隱性白羽和常染色體白化性狀由C基因座調控，該基因座共含有4種等位基因，分別為野生型(C*N)、隱性白羽(C*C)(圖2C)、紅眼白羽(C*RE)和常染色體白化(C*A)。除野生型外，其余3種等位基因的羽毛顏色均為白色，唯一的區別是攜帶這3種等位基因家雞個體的眼睛存在不同程度灰色和紅色[46]。1985年Oetting等[47]研究指出，C基因座為酪氨酸酶的結合位點，證實了編碼酪氨酸酶的TYR基因是C基因座的編碼基因。21世紀初，Tobita-Teramoto等[27]研究表明，常染色體白化的致因突變是TYR基因上第817 bp處缺失了6 bp(-ΔGACTGG)，導致失去了天冬氨酸、色氨酸2個氨基酸，而這2種氨基酸正好是銅離子的結合位點，最終導致酪氨酸酶不能與銅離子結合進而降低酶活性。雞的隱性白羽性狀遺傳機制是在2006年Chang等[28]研究中發現的，該研究指出TYR基因內含子4中插入了7.7 kb完整的禽白血病家族的逆轉錄病毒核苷酸序列，該插入導致TYR基因的mRNA翻譯異常，表達受到抑制，最終導致真黑素的合成受到抑制[48]。

2.2.3 S基因座 家雞的金色和銀色羽毛是由性染色體Z上的S基因座決定的[49]。S基因座包括一系列等位基因，不同等位基因間的顯隱性關系為：S*S(銀色)>S*N(野生型/金色)>S*AL(性連鎖不完全白化)(圖2D)。2007年，Gunnarsson等[29]運用連鎖圖譜分析定位發現了候選基因SLC45A2上的2個錯義突變Tyr277Cys、Leu347Met和1個缺失突變——106delT，與S基因座控制的羽毛顏色性狀存在明顯關聯。造成S基因座上不同的羽毛顏色性狀的原因各異，其中SLC45A2基因第3外顯子的錯義突變Tyr277Cys只與白萊航雞的白色羽毛相關，而在其他所有表現為銀羽的雞中都發現了外顯子4上的錯義突變Leu347Met；此外，性連鎖白化S*AL是由于該基因外顯子1上的缺失突變(-106delT)形成的，該缺失突變導致mRNA翻譯終止密碼子提前，相應的mRNA表達減少。SLC45A2基因編碼的蛋白負責維持黑素小體內環境中和，以支持黑素小體成熟后期的黑化，常見的等位基因突變會稀釋黑色素[15,29]。

2.3 降低色素沉著強度的基因座

2.3.1 DB基因座 攜帶深棕色基因座(dark brown,DB)位點的家雞存在真黑素的表達抑制，并且具有類似黑尾紅背的羽毛顏色分布[37]。DB基因座位點首先在Fayoumi雞常染色體中被發現，最初被定義為野生型DB*N和深棕色羽色DB*DB 2個等位基因[50]。Bitgood等[51]把DB位點定位在雞的1號染色體上。2011年，Gunnarsson等[30]研究指出，深棕色胸羽DB表型是由位于1號染色體上的SOX10基因上游14 kb中的8.3 kb缺失造成的，SOX10基因是黑素細胞和其他一些細胞類型中的重要轉錄因子。這一缺失突變導致SOX10基因表達下降，進而降低TYR的表達，導致合成更多的褐黑素，進而使羽毛顏色轉變[14]。這使得雄性的胸部由黑色變為深棕色(圖2E)，雌性全身都變為橙黃色。

2.3.2 LAV基因座 LAV基因座存在2個等位基因，分別為LAV*N和LAV*L，其中LAV*N為野生型，LAV*L為淡紫色羽(灰羽)(圖2F)。Brumbaugh等[52]在1972年首次發現淡紫色羽(灰羽)，直到2008年Vaez等[31]通過正交試驗發現了MLPH基因的1個SNP可以稀釋E基因座所控制的色素，重測序結果表明在MLPH基因編碼區存在1個非同義突變C103T(R35W)，攜帶此突變個體的羽毛顏色會被稀釋為淡紫色(灰色)。MLPH基因編碼的蛋白是黑素小體轉運所必需的，它的突變使得黑素細胞中成熟的黑素小體不能正常轉運到附近的角質細胞中進行色素沉積，進而造成色素稀釋[18,31]。Xu等[53]以安義瓦灰雞為例也證實了灰羽與該基因突變相關。

2.4 影響羽毛顏色圖案形成的基因座

2.4.1 MO基因座 MO基因座為常染色體隱性遺傳，其包含的3個等位基因分別形成不同的羽色性狀，其中MO*N為野生型,MO*W為非依賴酪氨酸酶的隱性白羽，MO*MO為斑點羽。Kinoshita等[32]通過雜交試驗發現內皮素受體B2基因(endothelin receptor b2,EDNRB2)為MO基因座的效應基因，并通過對EDNRB2基因編碼區的測序分析發現非同義替換G1008T(Cys244Phe)、G1272A(Arg332His)分別是MO*W和MO*MO等位基因的致因突變。EDNRB2是鳥類正常色素形成過程中必不可少的，EDNRB2基因突變可能導致該基因編碼的蛋白與內皮素結合缺陷，從而干擾黑素細胞的增殖分化和遷移。其中MO*W等位基因調控非依賴酪氨酸酶的白色羽性狀，并伴有一些部分著色的羽毛(圖2G)，等位基因MO*MO控制的斑點羽在家雞的羽毛中表現為主要遺傳背景羽色并帶有白色斑點(圖2H)。

2.4.2 B基因座 橫斑羽色表型有2種遺傳調控模式，分別為性連鎖橫斑羽(蘆花羽)和常染色體橫斑羽。其中性連鎖橫斑羽為B基因座控制的遺傳模式，而常染色體橫斑羽則被認為是DB基因座、E基因座和模式(Patterning,PG)基因座多個等位基因共同作用的結果[37,54-55]。Dorshorst等[56]把B基因座定位到Z染色體上，2010年，Hellstr?m等[33]通過測序技術確定CDKN2A為B基因座的編碼基因，并且在CDKN2A基因上發現2個非編碼突變、2個錯義突變V9D和R10C(均位于外顯子1上)。2017年，Schwochow等[34]研究證實，雞的性連鎖橫斑羽色與影響CDKN2A基因位點的2個非編碼突變和2個編碼突變V9D、R10C有關。其中2個非編碼突變構成B*B0等位基因，表現為強稀釋橫斑羽色表型，B*B1等位基因由2個非編碼突變和V9D錯義突變共同構成，羽色表現為經典的橫斑羽(圖2I)，而B*B2等位基因則由2個非編碼突變和R10C錯義突變構成，形成弱稀釋的橫斑羽。該試驗結果表明2個非編碼突變導致CDKN2A基因表達上調，其編碼的蛋白ARF也相應上調，進而導致黑素細胞的過早分化，最終使毛囊內缺乏能夠補充產生色素的未分化黑素細胞；隨著羽毛的不斷生長，沒有更多的黑色素細胞可用來產生色素，從而形成白色條紋。2個錯義突變都能抵消ARF表達上調造成的影響，而V9D突變相對于R10C突變更能抑制ARF的表達上調，因此造成不同的橫斑羽色表型。

3 雞羽色遺傳的調控模型—圖靈模型

圖靈模型(Turing pattern)也叫反應擴散模型，最初由圖靈提出[57]，并由其他人進一步擴展[58]。其原理是短程可擴散激活因子與長程可擴散抑制因子相結合，激活因子促進其自身的表達和抑制因子的表達，抑制因子比激活因子更快地擴散到鄰近細胞并抑制激活因子的功能，從而形成重復的斑點或條紋圖案。生物體中斑點模式的形成通常可由圖靈模型或與其相關的模型解釋。如在皮膚圖案的研究中，斑馬魚皮膚條紋是由滿足圖靈模型要求的色素細胞相互作用形成的[59]。在植物花瓣色素圖案中，Yuan等[60]和Ding等[61]通過研究證實了圖靈模型可以解釋Mimulus花瓣中色素斑點的分子遺傳機制，分別找到激活因子和抑制因子，并且通過基因敲除改變激活因子和抑制因子，進而驗證了圖靈模型可以解釋色素在花瓣中表達形成的斑圖。在鳥類羽色圖案中，基于圖靈模型的數學建模可以模擬真實羽毛色素圖案的各種色素圖案[62]；Schwochow等[63]對雞常染色體橫斑羽色性狀研究發現，MC1R基因編碼區L133Q突變是該群體中最有可能導致常染色體色素沉積障礙的原因，并且在毛囊中存在ASIP基因的表達，推測MC1R基因及其頡頏劑ASIP基因可能在圖靈反應擴散模型中作為激活劑和抑制劑，在鳥類羽毛色素沉積模式中起著關鍵作用。此外，對日本鵪鶉背部羽毛色素條紋的研究發現，在真皮細胞中表達的ASIP基因與黑素細胞相互作用可以影響色素條紋出現[64]。而且ASIP基因在毛囊中不同位置的表達也會造成羽色圖案的改變[65-66]。這些研究都為ASIP基因在調控羽色圖案的圖靈模型中扮演抑制因子提供了關鍵證據。

雖然目前還沒有更多的證據進一步確定雞羽色圖案調控機制中由哪些因子扮演激活因子和抑制因子，但圖靈模型為自然界觀察到的圖案多樣性提供了解釋，該模型描述了在組織中不同擴散的形態原之間的相互作用如何引起上皮附屬物的自主圖案化[67]。綜上，圖靈模型在生物的進化和形態發育的研究中具有引導性的作用；未來隨著科學技術的進步，在雞羽毛顏色性狀的研究中以圖靈模型為指導，將會對羽毛色素圖案分布的分子遺傳和調控機制產生新的認識。

4 小結與展望

鳥類羽毛顏色性狀是影響鳥類之間識別和交流的一個關鍵因素。在家禽中，羽毛顏色可以影響外觀質量，是品種、種群和繁育群體識別的標志。雞的周期性色素圖案包括斑點、條紋等，可以構成宏觀上全身的圖案，也可以是微觀上單根羽毛內的圖案。條紋可以是縱向的，也可以是橫向的。圖靈模型可以解釋生物進化和形態的變化，這為家雞羽毛顏色圖案的形成和分布提供了認知理論基礎，可為雞羽毛性狀的研究提供新的視角。

作者綜述了雞羽毛顏色性狀的分子遺傳機制，并系統地論述了不同類型羽色的分子遺傳機制。目前，盡管對雞的基因組有了比較詳細的研究，但影響雞羽毛顏色形成的遺傳機制仍然不是很清楚，需要繼續深入研究。如家雞的麻羽羽色可根據顏色深淺細分為黃麻、棕麻、褐麻等，雖然目前已知麻羽性狀由E基因座中多個等位基因共同調控，且MC1R基因與其他控制羽色的基因存在相互作用，但影響不同類型麻羽性狀的遺傳機制仍不清楚，在育種實踐中也不能通過分子標記輔助選擇進行選種。在微觀角度上，不同羽色性狀單根羽毛的斑點和條紋也不一樣[55,63](表3)。研究者從黑素細胞的生長發育、分化、遷移，以及真皮細胞表達ASIP等方面對一些羽毛圖案進行研究，證明了黑素細胞和真皮細胞在羽毛圖案化過程中具有重要的作用[66]。最近關于黑變(melanotic，ML)基因座的研究表明，影響GJA5轉錄的順式作用突變是雞羽內黑色素模式的基礎[68]；而哥倫比亞(Columbian，CO)、PG等基因座被預測與E和DB基因座聯合調控羽毛圖案，但至今還沒發現這些基因座的編碼基因[37,55]。綜上，深入分析黑素細胞的增殖、遷移和分化，以及它們和再生羽毛毛囊內鄰近組織細胞的相互作用將有助于辨別色素圖案背后的細胞機制[69]。全基因組測序、轉錄組測序等現代分子生物技術的發展將使人們能夠從家禽和鳥類中發現更多與羽毛色素圖案形成相關的新基因及新的分子機制。基于圖靈模型和產生色素圖案的實際生物過程進行數學建模，模擬真實羽毛色素圖案等方面的研究，將會促進對羽色性狀的形成、發展、再生和進化的理解[70]。

表3 雞羽毛中不同類型的色素沉著調控模式[55,63]