揭秘蘋果“甜美風”演化之路

韓月彭

蘋果富含果膠和鋅、鈣等礦物質，是深受人們喜愛的大眾水果。蘋果酸能提高人體免疫力，對治療高血壓等疾病有輔助作用，因此，蘋果也被稱為健康果。

然而，野生蘋果又小又酸，風味欠佳，它究竟是如何走上“甜美風”路線，演變成又大又甜的栽培蘋果？植物學家從基因入手，追蹤了蘋果風味的演化歷史。

天山——栽培蘋果的源頭

蘋果是薔薇科蘋果屬植物，主要分布在亞洲、歐洲和北美洲，約有38種，中國約有30種，其中16種為我國特有的品種。蘋果屬的大多數物種集中于我國四川、云南、貴州三省，這些地區也被認作蘋果屬植物起源演化的中心。

除栽培蘋果外，其他蘋果屬物種通常被稱為海棠或野蘋果。通常野蘋果果實較小，直徑為1～4厘米，但天山山脈的野蘋果——塞威士蘋果果形較大，直徑最長可達6厘米。

我國有兩千多年的蘋果栽培史，“柰”是指起源于新疆一帶的塞威士蘋果，也是我國有文字記載中最古老的蘋果品種。在歐洲，有文字記載的蘋果品種可追溯到公元前三百年。

有趣的是，歐洲古老的釀酒蘋果與“柰”等東方古老的蘋果并未發生過遺傳物質交流。這表明，這兩類古老品種可能起源于獨立馴化事件，有別于栽培蘋果來自東、西方野蘋果雜交后代的起源特征。該結果支持歐洲人在新石器時期至青銅時期，已經釀造蘋果酒并對當地野生蘋果進行馴化的觀點。

20世紀20年代，植物學家瓦維諾夫發現，塞威士蘋果與栽培蘋果的形態特征非常相似，指出天山野果林是栽培蘋果的起源地。近年來，遺傳學家通過蘋果全基因組圖譜繪制和重測序研究，證實了塞威士蘋果是世界栽培蘋果的祖先。

“甜美風”進化較“個頭大”簡單

水果的口感取決于可溶性糖和有機酸的組分與含量，它們與嗅覺系統識別的氣味共同決定了水果風味。在蘋果基因組中，果實酸度、有機酸組分以及山梨醇含量等風味性狀的馴化，多與單個主效基因位點的選擇有關，其“甜美風”也呈現出相對簡單的進化特征。

蘋果果實中可溶性糖組分以葡萄糖、果糖和蔗糖為主。栽培蘋果與野蘋果總糖平均含量差異不明顯，但野蘋果中積累了較多的山梨醇，而栽培蘋果幾乎不含山梨醇。

栽培蘋果果實中有機酸組分以蘋果酸為主，其含量占總酸的80%以上，而野蘋果同時積累蘋果酸和檸檬酸，這兩種成分的含量分別比栽培蘋果高出3.8倍和60倍左右。這也是野蘋果較栽培蘋果酸的原因。

蘋果酸積累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。有趣的是，Ma1基因除控制蘋果果實中蘋果酸的積累外，還具有控制糖酸比的多效性，這表明Ma1基因在決定蘋果果實風味上發揮著重要作用。MdTDT則是控制檸檬酸含量的重要基因，該基因的變異與栽培蘋果成熟果實中檸檬酸含量較低有關。

遺傳學研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，它在野蘋果中表達高，促使山梨醇大量積累，但它在栽培蘋果中表達水平普遍較低。不過，在“富士”及其衍生品種果實中，山梨醇含量呈高水平積累。有研究表明，山梨醇不僅是延長水果貨架期的保鮮劑，還與果實甜度呈顯著正相關。因此，果實中山梨醇高水平積累可能是“富士”系列蘋果保質期長、果實甜美多汁的原因之一。

果實大小是水果馴化過程中受選擇的一個重要性狀。不過，蘋果果實大小的改變對蘋果風味品質并不存在負面影響。蘋果果實大小受眾多基因控制，它們經歷了多步聚合，才實現了栽培蘋果的大果特性。（據《文匯報》，作者系中國科學院武漢植物園研究員）