長白落葉松樹冠半徑分布特征及其對競爭的響應

潘 磊，王軼夫，孫 釗，喬晶晶，邱思玉，孫玉軍

(北京林業大學森林資源和環境管理國家林業和草原局重點實驗室，北京 100083)

植物形態的可塑性反映了植物對于生存環境的適應能力。形態可塑性是個體在不同環境條件下改變其形態（即異速生長）的能力[1]。生長在無林木競爭和外界脅迫環境中的自由木的樹冠通常會發育為較為對稱的樹冠形態，自由木的樹冠垂直投影通常會近似于圓形[2]。然而在現實森林中，不論是在人工林還是天然林中，林木都會承受或多或少的競爭壓力，這些壓力通常是來自對樹冠生長空間和光照的競爭，在這種競爭壓力下，林木的樹冠通常不會像自由木一樣發育出對稱、規則的樹冠，更多的會發育出不對稱或者不規則的樹冠形態[3]。不同發育階段、不同環境條件下樹冠可塑性的表達，以及由此產生的樹冠結構是一個值得研究的問題[4]。

樹冠可塑性包括樹冠在水平方向上的延伸和枝下高的變化[5-7]。大多數研究集中在水平面上，并且使用樹冠垂直投影方法。一種常用的方法是比較觀測到的實際冠形和理論上以樹干為中心的不受約束的圓形。實際冠形與理論冠形的差異可以用來評估樹冠可塑性和量化樹冠可塑性減少的林木間競爭[8-9]。樹冠中心到樹干中心的位移距離已被廣泛用于分析樹冠可塑性[9-11]，為了評估樹冠在水平面上的偏冠程度，采用各種樹冠偏冠指數評估樹冠偏冠[12]。大部分樹冠結構的調整是為了改善光捕獲[13]，調整的方式主要是通過向較空的空間移動[14]，減少圓形輪廓[8]，以及改變垂直層面和水平層面的尺寸大小[4-5,15-16]。

本研究利用詳細的長白落葉松樹冠半徑調查數據，分析不同林齡長白落葉松樹冠半徑大小周向分布的差異和樹冠偏冠的距離與方向，研究樹冠偏冠與林木大小和競爭之間的關系。

1 研究數據與方法

1.1 樣地設置與樹冠調查

在長白落葉松人工林的研究區中，分別在幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中設置調查樣地，共設置了4 塊大小為600 m2的標準地，對標準地內達到5 cm 起測徑階的所有林木的胸徑、樹高、枝下高等測樹因子進行調查，使用格網法調查了樣地中所有林木的空間坐標，并使用激光測距儀測量林木不同方向上的樹冠半徑。

林木樹冠半徑的測量是在北（N）、東北（NE）、東（E）、東南（SE）、南（S）、西南（SW）、西（W）、西北（NW）8 個方向進行的，樹冠半徑調查工作由兩個調查員進行，其中一人緊靠樹干站立，使用指南針確定東西南北等樹冠半徑調查方向，指揮另一名調查員在該方向進行樹冠半徑測量工作，該調查員在此調查方向的樹冠最外緣處站定，使用手持激光測距儀測量出該方向樹冠最外緣到樹干的水平距離，即為該方向的樹冠半徑，如此在8 個方向進行測量，完成1 株林木的樹冠半徑測量工作。

1.2 偏冠距離與偏冠指數計算

使用單木樹冠偏冠距離和偏冠指數表示林木的樹冠偏冠情況。偏冠距離（Dsc），定義為樹干基部到樹冠垂直投影面積中心的水平距離，表示樹冠偏移的絕對值大小。樹冠垂直投影面積中心是其8 個方向樹冠末端所圍成的樹冠垂直投影幾何圖形的中心。根據樣地調查數據，在ArcGIS 中繪制樣地中所有林木的樹冠垂直投影圖和樹干坐標，計算出每木樹冠垂直投影的中心坐標和樹干坐標，連接林木樹干坐標點和樹冠垂直投影中心點的矢量即為該林木的樹冠偏移矢量，矢量長度為樹冠偏冠距離，矢量方向為樹冠偏冠方向。偏冠指數反映了樹木的偏冠程度，取值范圍為0～1，該值越高，表明樹冠中心偏離樹干的程度越大。為了比較不同大小林木的偏冠程度，引用了6 個經典的偏冠指數作為樹冠偏冠程度的度量指標[12]，其計算公式如下：

式中：Rmin為測量樹冠半徑中的最短樹冠半徑值，為平均樹冠半徑值，Ri為第i個樹冠半徑的測量值，θi為第i個樹冠半徑的方位角，N為樹冠半徑的測量數量。Rmax為樹冠半徑最大值，NP為樹冠半徑的測量對數，Ri與Ri為第i對相反的樹冠半徑值[12]。

1.3 單木競爭指數計算

在樣地邊界設置4 m 寬的緩沖區，以樣地中除去緩沖區內的林木為目標樹，考慮到林木之間距離和目標樹樹冠與周圍林木樹冠的空間分布情況，將目標樹周圍距離最近的4 株活立木作為競爭樹，以經典的空間競爭指數Hegyi 指數為基礎，使用以下4 個公式計算了4 種與空間位置相關的單木競爭指數[17-18]，用來表征林木受到的競爭強度。

式中：Dj為第j個競爭木的胸徑，Di為目標木i的胸徑，Lij為第j個競爭木與目標木i的水平距離，Hj為第j個競爭木的樹高，Hi為目標木i的樹高。

本研究中使用的4 個單木競爭指數是利用R(3.6.5)中的“spatstat”包和“forestSAS”包完成計算的。

2 結果與分析

2.1 樹冠半徑的周向分布

2.1.1 樣地水平上樹冠半徑在不同方向上的分布

使用林木樹冠半徑在北（N）、東北（NE）、東（E）、東南（SE）、南（S）、西南（SW）、西（W）、西北（NW）8 個方向上的調查數據，在樣地水平上對8 個方向的樹冠半徑進行了基本的統計對比，從表1 中可以看出，在幼齡林樣地中，8 個方向上樹冠半徑的平均值均在1.60 m 左右，不同方向之間的平均值最大差異為0.05 m，在樣地水平上，幼齡林中長白落葉松不同方向之間的樹冠半徑平均值基本相同。在中齡林樣地中，8 個方向上樹冠半徑的平均值在1.60 m 到1.82 m 的范圍內，不同方向之間的平均值最大差異為0.22 m其中西南、南、東南3 個方向的樹冠半徑平均值較大，在1.80 m 左右，北、西北、西3 個方向的樹冠半徑平均值較小，在1.60 m 左右。在近熟林樣地中，8 個方向上樹冠半徑的平均值在1.66 m 到1.85 m 的范圍內，不同方向之間的平均值最大差異為0.21 m，其中東南方向的樹冠半徑平均值最大為1.85 m，西北方向的樹冠半徑平均值最小為1.66 m。在成熟林樣地中，8 個方向上樹冠半徑的平均值在2.17 m 到2.63 m 的范圍內，不同方向之間的平均值最大差異為0.46 m，其中北、西南方向的樹冠半徑平均值最大為2.63 m，東方向的樹冠半徑平均值最小為2.17 m。

表1 長白落葉松樹冠半徑在不同方向的統計值(平均值±標準差)Table 1 Statistical values for the distance of crown displacement in different plot

不同方向的樹冠半徑數據的整體分布如圖1 所示，單因素方差分析的結果表明，幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林樣地中林木不同方向的樹冠半徑平均值均不存在顯著性差異，故在圖中沒有進行符號標注。在樣地水平上，不同方向間樹冠半徑的平均值大小的差異不顯著。

圖1 不同方向樹冠半徑的箱線Fig. 1 Box-plot of the radius of the canopy in different directions

2.1.2 單木水平上不同方向樹冠半徑的比較 通過對各個方向樹冠半徑的平均值進行比較發現，在樣地水平上，各個方向樹冠半徑的平均值不存在顯著差異，對于單木而言，不同方向的樹冠半徑之間是否存在顯著差異，有必要進行進一步分析。圖2描繪了調查樣地中每株林木在8 個方向上的樹冠半徑值，可以看出，同1 株林木的8 個方向的樹冠半徑值分布較為離散，最大值和最小值之間差異較大。為了定量表示同1 株林木不同方向樹冠半徑之間的差異，計算了每株林木的樹冠半徑變異系數，樹冠半徑變異系數反映了單木不同方向樹冠半徑的離散程度[19]。

圖2 單木水平不同方向樹冠半徑的大小分布Fig. 2 Distribution of crown radius in different directions of the single-tree

單木的樹冠半徑變異系數結果如表2 所示，可以看出，不同林齡樣地中林木的樹冠變異系數的平均值均處于較高的水平，大于20%。幼齡林和成熟林中林木的樹冠半徑變異系數的最小值為7.1%和5.8%，而中齡林和近熟林中的最小值則在13.0%以上，其中近熟林中林木的樹冠半徑變異系數最小值達到了16.0%，一般認為變異系數超過15%則認為數據間差異較大。幼齡林樣地中林木的樹冠半徑變異系數最大值為48.6%，中齡林、近熟林和成熟林中單木樹冠變異系數均在55.0%以上。

表2 長白落葉松單木不同方向樹冠半徑的變異系數Table 2 Coefficientvariation for the crownradius in different directioninsingle-treelevel %

圖3 統計了調查林木的樹冠變異系數的總體分布頻率，大部分林木的樹冠半徑變異系數大于15%，小于15%的林木占比很小，只有14%。總體而言，長白落葉松不同方向上的樹冠半徑存在較大程度差異。

圖3 樹冠半徑變異系數的頻率分布Fig. 3 The frequency distribution of the crown radius coefficient variation

2.2 樹冠偏冠距離與方向

通過8 個方向的樹冠半徑調查數據，在ArcGIS 中繪制了調查樣木的樹冠垂直投影圖，并計算出樹冠垂直投影圖的幾何中心，結合該幾何中心的坐標和樹干坐標，計算得出樹冠垂直投影圖幾何中心相對于樹干的方位和距離，該方位即為偏冠方向，距離即為該林木的偏冠距離。

為直觀表示調查樣地中所有林木的偏冠距離和偏冠方向，使用極坐標圖描繪了不同林齡的長白落葉松調查樣地中每株林木的樹冠偏冠距離和偏冠角度（圖4）。數據點與圓心之間的距離為偏冠距離，數據點所在方向為偏冠方向。圖4 繪制了不同林齡長白落葉松樣地中林木的偏冠距離和偏冠方向的整體分布趨勢，可以看出，幼齡林中的偏冠距離值分布比較集中，大部分偏冠距離值在0.5 m 范圍內，中齡林和近熟林中的偏冠距離值分布較為分散，偏冠距離也相對更大，成熟林中偏冠距離值分布相對集中。

圖4 不同林齡樣地長白落葉松的偏冠距離與偏冠角度的極坐標Fig. 4 Polar coordinates of crown displacement distance and angle ofLarix olgensisof different plots

表3 統計了不同林齡樣地中長白落葉松偏冠距離的統計值，由表3 可知，偏冠距離的平均值在0.35～0.51 m 之間，其中近熟林中林木的平均偏冠距離最大，幼齡林中林木的平均偏冠距離最小，各樣地中林木偏冠距離的最大值均在1.2 m 以上，成熟林中林木偏冠距離的最大值達到1.73 m。

表3 不同林齡樣地中長白落葉松的偏冠距離統計值Table 3 Statistical values for the distance of crowndisplacement in different plot

幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林樣地中的樹冠偏冠方向是均勻分布還是有特定的方向偏向，需要經過瑞利均勻性檢驗（Rayleigh test）來驗證，在4 個樣地中，相應的瑞利均勻性檢驗的p值均大于0.05（表4），表明樣地中林木的樹冠偏冠沒有特定的方向偏向，樹冠向各個方向的偏移是均勻分布的。

表4 不同林齡樣地中長白落葉松的偏冠方向的瑞利均勻性檢驗Table 4 Rayleigh test statistics of different plots

2.3 樹冠偏冠與林木大小的關系

為研究樹冠偏冠與林木大小的關系，對偏冠距離、偏冠指數和林木大小因子進行了相關性分析。由表5 可知，在幼齡林中，林木的偏冠距離與胸徑、冠長、平均樹冠半徑呈顯著正相關，與平均樹冠半徑的相關系數最大，說明在幼齡林中，樹冠偏冠距離隨樹木增大而增大。在中齡林和近熟林中，偏冠指數與胸徑、樹高和平均樹冠半徑呈顯著負相關，與高徑比呈顯著正相關。林分發育到中齡林和近熟林階段時，樹冠偏冠程度隨樹木增大而減小，可能是因為在該階段中，個體較大的林木發展成優勢木占據上層生長空間，對光資源的競爭能力更強，偏冠程度越小。在成熟林中，偏冠距離與偏冠指數與林木大小的相關性不顯著。

表5 偏冠程度與單木測樹因子的相關系數Table 5 Relationship between crown asymmetric index and tree measurement factors

2.4 樹冠偏冠與競爭的關系

由于樹冠偏冠造成了林木樹冠主體在空間上的相對偏移，當以樹冠為主體分析競爭壓力時可能會與以樹干為主體分析競爭壓力時的結果不一致，為了分析兩種情況下的林木競爭壓力的差異，研究樹冠偏冠對林分平均競爭水平的影響，本研究分別以樹干坐標和樹冠中心坐標計算了4 種基于Hegyi指數的單木競爭指數。由于樹冠的三維空間結構在傳統調查中較難獲取，本研究中使用的樹冠中心是使用樹冠的垂直投影圖的幾何中心來表示。樹冠垂直投影中心坐標是通過8 個方向的樹冠半徑調查數據，在ArcGIS 中繪制的調查樣木的樹冠垂直投影圖計算得到的幾何中心坐標。在下文中，CId_s，CIdd_s，CIh_s，CIhh_s 表示以樹干坐標（stem）計算的4 種單木競爭指數，CId_c，CIdd_c，CIh_c，CIhh_c 表示以樹冠中心坐標（crown）計算的4 種單木競爭指數。

2.4.1 偏冠指標與單木競爭指數的相關性 在R 語言中計算了偏冠指標與單木競爭指數的Pearson 相關系數，結果如表6 所示。在幼齡林中，競爭指數CIh_s 和CIhh_s 與所有偏冠指數均呈顯著正相關，這兩個指數是基于樹干位置由參照木和競爭木的樹高和距離計算得出的，由此推測，在幼齡林中，林木之間的相對高度差異是造成林木樹冠偏冠的主要原因。在中齡林中，所有偏冠指數與所有單木競爭指數均呈顯著正相關，且相關系數值較大，說明在中齡林階段，長白落葉松的樹冠偏冠程度受到競爭的強烈影響。在近熟林中，部分偏冠指數與根據參照木和競爭木的胸徑和距離計算得出的競爭CId_s，CId_c，CIdd_s，CIdd_c 呈顯著正相關，在近熟林中，林木的樹冠偏冠程度與競爭木的相對胸徑大小相關。在成熟林中，所有偏冠指數與單木競爭指數的相關系數均不顯著。在成熟林階段，林木樹冠的偏冠程度與林木在此階段所受到的競爭壓力沒有明顯相關性。

表6 偏冠指數與基于樹干中心和樹冠中心計算的單木競爭指數的相關系數Table 6 Relationship between crown asymmetric index and competition index

2.4.2 兩種坐標計算的競爭指數的比較 為研究樹冠偏冠對林分平均競爭壓力的影響，對比了基于樹干坐標和基于樹冠中心坐標計算的單木競爭指數的林分平均競爭指數和林分總競爭指數的大小差異。由表7 可知，在所有樣地中，基于樹冠中心坐標計算的林分平均競爭指數和總競爭指數均小于基于樹干坐標計算的競爭指數，說明林木的樹冠偏冠在一定程度上減小了林分中單木的競爭壓力和林分總的競爭壓力。

表7 基于樹干坐標和樹冠中心坐標計算的單木競爭指數大小對比Table 7 Comparison of competition index based on stem center and crown center

表8 給出了基于樹冠中心坐標計算的林分平均競爭指數相對于基于樹干坐標計算值的降低幅度，可以看出，樹冠偏冠使幼齡林林分平均競爭指數降低了7%～9%，中齡林林分平均競爭指數降低了5%～6%，近熟林林分平均競爭指數降低了6%～8%，成熟林林分平均競爭指數降低了11%～13%。

表8 基于樹冠中心坐標計算的林分平均競爭指數相對于基于樹干坐標計算值的降低幅度Table 8 The reduction of forest mean competitive index based on the crown central coordinates relative to the calculated values based on the stem coordinates

3 討論

樹冠偏冠的方向受到微地形、太陽輻射方向、當地主要風向和鄰近競爭的影響[20-22]。Skatter 和Kucera 通過對生長在空曠地區北方針葉樹的系統研究發現，北半球的針葉樹一般在樹冠南側具有更多的生物量分布和更長的樹冠半徑[23]，Gao 等[24]對中國東北地區紅松林的研究也得出了同樣的結論。本研究通過對長白落葉松樹冠偏冠方向進行均勻性檢驗，結果表明在不同發育階段的林分中，長白落葉松的偏冠方向均分布均勻，沒有特定的方向偏移。為了最大限度地獲取光資源以進行光合作用，樹木分枝會偏向于有空隙的方向，這取決于林木與鄰近木的空間分布情況。在不同的鄰近競爭強度下，林木通常會表現出不規則的樹冠形狀，與鄰近競爭相關的樹冠可塑性是林木在擁擠環境中生存的重要能力[8]。

Getzin 和 Wiegand 研究表明，在北半球，樹冠偏移呈現隨機模式，樹木生長沒有偏向于太陽輻射方向，因此，樹冠的不對稱可能是由于鄰近競爭造成的[25]。有學者認為，來自最近鄰木的競爭是造成樹冠偏冠的最主要因素，林木樹冠形狀與最近鄰木競爭之間的關系會因樹種不同而有差異[3]。除了競爭之外，非生物因素如坡度、風向也會對樹冠偏冠造成影響，在本研究中，研究區的地形較為平緩，坡度為8°左右，因此坡度對樹冠形態的影響不大，林木偏冠的方向沒有與常年風向呈現一定的規律，因此認為，風向對本研究中的林木樹冠偏冠影響不大。

相鄰林木之間對于生長空間和光線的競爭是塑造樹冠結構的重要因素之一[26-28]。通過對樹冠偏冠指數和單木競爭指數進行相關性分析發現，總體而言，樹冠偏冠程度與其所受到的競爭強度呈正相關關系。

樹木可以根據所處環境調整其冠形，以最大限度地獲得資源[29]。林木樹冠的改變通常與其積累生物量的能力呈正相關，并且會影響林木分化[30]。調整不對稱的樹冠可能有助于進一步研究林木分化。但是，樹冠形狀也可能受到地形、坡道、當地風向的影響。許多分析樹冠不對稱與鄰近競爭之間關系的研究表明，樹冠通常在遠離鄰近樹木主要競爭壓力的那側更為發達。此外，林木樹冠冠形的不規則已被證明可提高林分尺度上的空間利用率[4,9,14]。

樹冠的不規則冠形減少了相鄰木之間樹冠之間的重疊，同時減少了林分中沒有樹冠占據的生長空間，這兩個過程減少了樹冠重疊，并且減少了林木之間的競爭強度和整個林分的競爭壓力，本研究發現，在不同林分發育階段的樣地中，基于樹冠中心計算的單木競爭指數和林分總競爭指數均小于基于樹干中心計算的單木競爭指數和林分總競爭指數。樹冠偏冠會對樹冠垂直投影面積的計算精度產生影響。

4 結論

在單木水平上，不同林齡樣地中林木的樹冠變異系數的平均值均大于20%。幼齡林和成熟林中林木的樹冠半徑變異系數的最小值在5.8%，而中齡林和近熟林中的最小值則在13%以上，其中近熟林中林木的樹冠半徑變異系數最小值達到了16%。大部分林木的樹冠半徑變異系數分布在15%以上，只有不到1/5 的林木的樹冠半徑變異系數小于15%。

不同林齡樣地中長白落葉松偏冠距離的平均值在0.35～0.51 m 之間，其中近熟林中林木的平均偏冠距離最大，幼齡林中林木的平均偏冠距離最小，各樣地中林木偏冠距離的最大值均在1.2 m 以上，其中成熟林中林木偏冠距離的最大值達到1.73 m。幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林樣地中的樹冠偏冠方向經過瑞利均勻性檢驗驗證，表明樹冠的偏冠方向沒有特定的方向偏向，是均勻分布的。

在幼齡林中，林木的偏冠距離與胸徑、冠長、平均樹冠半徑呈顯著正相關，樹冠偏冠距離隨樹木增大而增大。在中齡林和近熟林中，偏冠指數與胸徑、樹高和平均樹冠半徑呈顯著負相關，與高徑比呈顯著正相關，樹冠偏冠程度隨樹木增大而減小。在成熟林中，偏冠程度與林木大小的相關性不顯著。在幼齡林、中齡林、近熟林中，樹冠偏冠與競爭壓力呈顯著正相關，在成熟林中樹冠偏冠與競爭壓力的相關性不顯著。

在不同林齡階段的樣地中，基于樹冠中心坐標計算的林分平均競爭指數均小于基于樹干坐標計算的林分平均競爭指數，說明樹冠偏冠是林木對于競爭壓力的響應，林木通過樹冠偏冠獲取更多的光資源并減少了自身的競爭壓力。