林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性隨空間尺度變化的規(guī)律研究

向 欽，郭秋菊＊，艾訓(xùn)儒，姚 蘭，朱 江，薛衛(wèi)星，周 云，趙奐敦，吳舉揚(yáng)

(1. 湖北民族大學(xué)生物資源保護(hù)與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 恩施 445000；2. 湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000)

喬木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主體，其物種多樣性是表征群落組成結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，越高的物種多樣性越有利于形成穩(wěn)定有序的耗散結(jié)構(gòu)，在森林生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定發(fā)展過(guò)程中更具生態(tài)學(xué)意義[1-4]。研究尺度的改變影響著生境異質(zhì)性，異質(zhì)性隨著研究尺度增加而增加，意味著不同的尺度存在更加多樣的小生境，進(jìn)而影響群落的物種多樣性[5-6]。

森林結(jié)構(gòu)是林分中各林木個(gè)體及其屬性之間相互關(guān)系的體現(xiàn)[7]，通過(guò)空間結(jié)構(gòu)與非空間結(jié)構(gòu)兩大方面全面反映林分生長(zhǎng)狀態(tài)[8]，進(jìn)而闡述林分的發(fā)展?jié)摿9]。空間結(jié)構(gòu)主要反映林木水平分布格局、物種混合度及林木大小差異，與林木的位置和個(gè)體屬性密切相關(guān)[10]。基于參照樹(shù)與最近4 株相鄰木構(gòu)成空間結(jié)構(gòu)單元[7]的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)主要為角尺度[11-14]、大小比數(shù)[15]、混交度[16-18]和密集度。研究尺度對(duì)于林分空間結(jié)構(gòu)有較大影響，小尺度上林分空間結(jié)構(gòu)變化較大，研究尺度上升的同時(shí)空間結(jié)構(gòu)逐步趨穩(wěn)[19]。

湖北省西南部山區(qū)（鄂西南）典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中物種豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，對(duì)維持該區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展有重要意義[20]。然而該區(qū)作為喀斯特地貌典型地區(qū)，不同尺度上生境異質(zhì)差異變化明顯，與同緯度地區(qū)常態(tài)地貌的森林群落相比，鄂西南森林群落具有更高的豐富性和異質(zhì)性[21]。目前在該區(qū)域的相關(guān)研究主要涉及物種組成及物種多樣性[6,22-24]、林分空間結(jié)構(gòu)[25-26]、種群恢復(fù)及發(fā)展動(dòng)態(tài)[27-29]等方面，而關(guān)于尺度變化下林分空間結(jié)構(gòu)和多樣性的變化規(guī)律及相互關(guān)系還尚未有相關(guān)報(bào)道。因此，本研究依托湖北恩施森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，以湖北省鄂西南3 個(gè)研究區(qū)（七姊妹山自然保護(hù)區(qū)、木林子自然保護(hù)區(qū)和金子山國(guó)有林場(chǎng)）為評(píng)價(jià)單元，通過(guò)分析不同研究尺度上的林分空間結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性的變化，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步探究林分空間結(jié)構(gòu)特征與物種多樣性的相互影響，以期為鄂西南常綠落葉闊葉混交林的結(jié)構(gòu)研究和物種多樣性的維持與提高提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分別位于湖北省恩施州鶴峰縣木林子國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、宣恩縣七姊妹山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和利川市團(tuán)堡鎮(zhèn)金子山國(guó)有林場(chǎng)。整個(gè)區(qū)域?qū)俚湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，夏季溫濕多雨，冬季嚴(yán)寒，日照充足（表1）。研究區(qū)域內(nèi)植物資源豐富，原生性強(qiáng)，區(qū)系組成復(fù)雜，具有保存較好的原生植被和受到人為干擾并處于不同恢復(fù)階段的次生林[29]。其主要林分類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

表1 研究區(qū)概況Table 1 Basic situation of study area

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2014 年6 月至2016 年8 月，參照CTFS（The Center for Tropical Forest Sciences）樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范，使用全站儀先后在木林子、七姊妹山和金子山建立15 、6 和6 hm2大樣地，并記錄坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點(diǎn)經(jīng)緯度和海拔等生境因子。樣地內(nèi)所有DBH ≥ 1 cm 的木本植物掛牌并進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種名、胸徑、坐標(biāo)、樹(shù)高、冠幅、萌生等林木特征值。

依據(jù)3 個(gè)大樣地基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)，每個(gè)大樣地以東西方向?yàn)閄軸，南北方向?yàn)閅軸，左下角為坐標(biāo)原點(diǎn)，依次向右上角以20 m 為間距劃分10 塊不同尺度樣地，最大尺度為200 m × 200 m。

2.2 物種重要值計(jì)算

重要值(IV)是確定群落中優(yōu)勢(shì)種反映其作用和地位的指標(biāo)。重要值(IV) = 相對(duì)密度(RA) +相對(duì)頻度(RF) + 相對(duì)顯著度(RP)。

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

基于林分空間結(jié)構(gòu)單元，以參照樹(shù)及其最近4株相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元選取角尺度、大小比數(shù)、混交度分析林分空間結(jié)構(gòu)特征。具體計(jì)算公式見(jiàn)表2。

表2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)公式Table 2 Formulations of spatial structure parameters

2.4 多樣性指數(shù)

對(duì)物種豐富度、多樣性以及均勻度的測(cè)定選用Simpson 指數(shù)、Shannon-Weiner 指數(shù)和Pielou指數(shù)計(jì)算（表3）。

表3 多樣性指數(shù)Table 3 Diversity index

2.5 數(shù)據(jù)處理

篩選出DBH ≥ 5 cm 的喬木，利用林木特征值計(jì)算喬木層的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及多樣性指數(shù)。采用林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass[30-32]計(jì)算核心區(qū)林木空間結(jié)構(gòu)參數(shù)W、U和M，R 4.1.1 計(jì)算物種多樣性指數(shù)和物種重要值；利用SPSS 24、Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。不同尺度下林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性的關(guān)系使用R 4.1.1 代碼進(jìn)行Pearson 顯著相關(guān)性檢驗(yàn)。使用R 4.1.1 和Origin 2017 作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成以及重要值

重要值代表了各樹(shù)種在林分空間中的地位和優(yōu)勢(shì)程度。3 個(gè)研究區(qū)內(nèi)物種豐富，其中重要值排位前4 的喬木樹(shù)種如表4 所示。七姊妹山自然保護(hù)區(qū)以川陜鵝耳櫪（Carpinus fargesianaH. Winkl.）、多 脈 青 岡 （Cyclobalanopsis multinervisW.C.Cheng & T.Hong）為主；木林子自然保護(hù)區(qū)以多脈青岡、川陜鵝耳櫪占優(yōu)勢(shì)種地位，石灰花楸（Sorbus folgneri(Schneid.) Rehd.）和小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia(Blume) Oersted）為亞優(yōu)勢(shì)種。該群落中優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)密度、重要值較其余研究區(qū)差距都較小，表明群落組成中這些樹(shù)種的個(gè)體數(shù)量都較多。金子山國(guó)有林場(chǎng)中錐栗（Castanea henryi(Skan) Rehd. et Wils.）的重要值（22.38%），明顯高于其他喬木物種，其次為川陜鵝耳櫪（8.24%）。金子山林分內(nèi)有較多的錐栗大徑級(jí)木，所以相對(duì)顯著度高達(dá)44.88%。總的來(lái)看，3 個(gè)研究區(qū)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有一定差異，但是川陜鵝耳櫪的重要值在3 個(gè)研究區(qū)群落中都較高，這說(shuō)明該種群在鄂西南常綠落葉闊葉混交林群落構(gòu)建中起重要作用，群落中常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種為川陜鵝耳櫪、多脈青岡和錐栗。

表4 主要喬木樹(shù)種重要值Table 4 Importance value of main tree species

3.2 不同尺度多樣性指標(biāo)變化特征

在不考慮小尺度樣地（20 m × 20 m）出現(xiàn)極個(gè)別特殊數(shù)值的情況下，不同尺度上，3 個(gè)研究區(qū)內(nèi)林分多樣性指數(shù)與尺度之間呈現(xiàn)出明顯的非線性相關(guān)（圖1），整體上Shannon 指數(shù)和Simpson指數(shù)隨著尺度增大呈現(xiàn)先快速增加后趨于緩慢增加或穩(wěn)定的趨勢(shì)，Pielou 指數(shù)則隨著尺度增加逐步下降然后趨于穩(wěn)定，但在各個(gè)研究區(qū)呈現(xiàn)出一定差異。隨著空間尺度的增加，七姊妹山多樣性指數(shù)增幅逐漸趨緩；金子山波動(dòng)變化較大，但整體趨勢(shì)與七姊妹山接近；木林子多樣性增幅逐漸趨于零，且在大尺度上（≥ 160 m × 160 m），多樣性指數(shù)值顯著低于其余2 個(gè)研究區(qū)。金子山多樣性指數(shù)在尺度40 m × 40 m、120 m × 120 m 時(shí)驟降，這可能是由于金子山部分樣地受到一定程度的人為干擾，林分內(nèi)物種受到了損害，從而導(dǎo)致多樣性指數(shù)的明顯下降。鄂西南3 個(gè)研究區(qū)的多樣性指標(biāo)在不同尺度上的變異系數(shù)整體呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，其中Shannon-weiner 指數(shù)變異系數(shù)在不同尺度上波動(dòng)最劇烈，除在40 m × 40 m 尺度時(shí)的Shannonweiner 指數(shù)，其余尺度不同指數(shù)都低于8%。Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)從尺度20 m × 20 m上升至140 m × 140 m，變異系數(shù)逐漸降低，隨后達(dá)到160 m × 160 m 以上，變異系數(shù)又出現(xiàn)上升趨勢(shì)，且隨著空間尺度增大，變異系數(shù)也隨之增大。

圖1 不同尺度多樣性指數(shù)變化Fig. 1 Variations of diversity indices at different scales

3.3 不同尺度林分空間結(jié)構(gòu)特征

3.3.1 零元分布 七姊妹山自然保護(hù)區(qū)、木林子自然保護(hù)區(qū)和金子山國(guó)有林場(chǎng)在不同尺度上林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)W、U、M變化如圖2 所示。從局部看，木林子角尺度曲線整體低于其他研究區(qū)，角尺度均值表現(xiàn)為七姊妹山（0.557）＞ 金子山（0.551）＞ 木林子（0.533），且各研究區(qū)角尺度均值達(dá)到0.536（> 0.517）以上，水平空間分布格局多屬于輕微聚集分布，而木林子林木分布格局聚集程度最低。林分大小比數(shù)均值在0.500～0.510 之間，隨著尺度增加，各研究區(qū)差異變化不明顯，均呈現(xiàn)中庸?fàn)顟B(tài)。說(shuō)明各研究區(qū)林木大小分化處于中庸?fàn)顟B(tài)，空間結(jié)構(gòu)單元中相鄰木與參照樹(shù)胸徑大小差異化不明顯，不同優(yōu)勢(shì)度樹(shù)種數(shù)量相近，林分內(nèi)樹(shù)種生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。林分空間隔離程度在3 個(gè)研究區(qū)有較明顯差異，各研究區(qū)林分混交度均值達(dá)0.732 以上，其中木林子整體處于極強(qiáng)度混交狀態(tài)（平均混交度0.757），這表明研究區(qū)多數(shù)參照木周圍相鄰木不為同種，單種聚集發(fā)生概率低，林木整體混交良好。鄂西南3 個(gè)研究區(qū)的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)在不同尺度上的變異系數(shù)變化，在20 m × 20 m 至100 m × 100 m 尺度范圍內(nèi)，結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)變異系數(shù)波動(dòng)較大（1.39%～10.82%），隨著尺度上升至120 m × 120 m 尺度，結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)變異系數(shù)分別為：W（2.08%）、M（2.93%）和U（0.40%），逐漸趨于穩(wěn)定。因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林林分空間結(jié)構(gòu)研究最小樣地尺度范圍為120 m × 120 m，該尺度能較全面的反映鄂西南林分空間結(jié)構(gòu)變化規(guī)律。

圖2 不同尺度空間結(jié)構(gòu)參數(shù)變化Fig. 2 Variations of spatial structure parameters at different scales

3.3.2 角尺度一元分布 由圖3 可知，在鄂西南常綠落葉闊葉混交林中，不同尺度上角尺度頻率分布取值集中在0.5 的林木個(gè)體數(shù)量超過(guò)了55%，處于0.5 右側(cè)的取值頻率高于0.5 左側(cè)的頻率值，且W= 0（非常均勻）的頻率值均低于1%，表明林分中處于隨機(jī)分布狀態(tài)的林木個(gè)體數(shù)量最多，總體聚集程度不高，因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林林分的水平分布格局在各尺度上呈現(xiàn)出微聚集分布狀態(tài)，且隨著尺度增加，分布狀態(tài)未呈現(xiàn)明顯變化。結(jié)合林分不同樹(shù)種的空間結(jié)構(gòu)單元的平均角尺度分析發(fā)現(xiàn)，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的平均角尺度與整體林分角尺度接近，這進(jìn)一步說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種對(duì)于整個(gè)林分林木的分布中起著主導(dǎo)作用。

圖3 不同尺度林分角尺度(W)一元分布Fig. 3 The univariate distribution of stand uniform angle at different scales

3 個(gè)研究區(qū)的結(jié)構(gòu)參數(shù)取值頻率分布表現(xiàn)出與尺度的極大相關(guān)性，即隨著尺度的增加（40 m ×40 m → 200 m × 200 m），各研究區(qū)5 個(gè)取值的頻率值差異逐漸減小并趨于相等。例如：W= 0.25時(shí)，小尺度（40 m × 40 m）中，3 個(gè)研究區(qū)頻率值變異系數(shù)為28.4%，而在在大尺度（200 m ×200 m）中，3 個(gè)研究區(qū)頻率值變異系數(shù)為6.6%。這種現(xiàn)象同樣適用于大小比數(shù)、混交度不同取值頻率分布。可見(jiàn)，尺度觀測(cè)增加到一定的范圍時(shí)，鄂西南各研究區(qū)林分空間結(jié)構(gòu)基本趨于一致。

3.3.3 大小比數(shù)一元分布特征 參照樹(shù)與4 株相鄰木構(gòu)成的最佳空間結(jié)構(gòu)單元中，描述參照樹(shù)與相鄰木的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度，各優(yōu)勢(shì)程度林木占全部林木的比例，即大小比數(shù)的一元分布。圖4 可見(jiàn)，不同研究區(qū)不同尺度的大小比數(shù)頻率值都在20%左右，且隨著尺度增加到120 m × 120 m 時(shí)，各大小比數(shù)頻率趨于穩(wěn)定，表明鄂西南常綠落葉闊葉混交林中不同優(yōu)勢(shì)度的樹(shù)種數(shù)量大致相等，群落內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處于中庸?fàn)顟B(tài)，且隨著尺度上升更加穩(wěn)定。

3.3.4 混交度一元分布特征 混交度說(shuō)明了結(jié)構(gòu)單元中的樹(shù)種空間隔離程度，以是否為同種樹(shù)種計(jì)算出5 個(gè)取值等級(jí)，每個(gè)取值等級(jí)在林分中所占比例，即為混交度一元分布。如圖5 所示，鄂西南3 個(gè)研究區(qū)不同尺度上林木混交度頻率分布主要集中在0.75（強(qiáng)度混交）和1（極強(qiáng)度混交）狀態(tài)，頻率和均在64%以上，零度混交和弱度混交所占比例較少，表明3 個(gè)研究區(qū)林分呈現(xiàn)較強(qiáng)的混交狀態(tài)，樹(shù)種組成豐富。

圖5 不同尺度林分混交度(M)一元分布Fig. 5 The univariate distribution of Mingling at different scales

3.4 鄂西南林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)分析

以七姊妹山、木林子、金子山3 個(gè)大樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，將不同尺度林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與喬木物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（圖6）。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林在不同尺度上，混交度和大小比數(shù)與物種多樣性不存在顯著相關(guān)性（P> 0.05），角尺度與喬木Pielou 指數(shù)存在中度負(fù)相關(guān)性（P<0.01），角尺度與Shannon-Weiner 指數(shù)存在中度正相關(guān)性（P< 0.01），角尺度與Simpson指數(shù)存在低度相關(guān)性（P< 0.05）。綜合來(lái)看，不同尺度變化中角尺度與喬木物種多樣性存在顯著相關(guān)性，即角尺度是影響鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林林分喬木多樣性的一個(gè)重要因子，隨著林分角尺度的增大，林分內(nèi)物種多樣性程度越高，群落也越復(fù)雜，林木分布越趨向于不均勻。

注： × 表示相關(guān)性檢驗(yàn)（P> 0.05）不通過(guò)。Notes: × indicates that the correlation test (P> 0.05) does not pass.PI： Pielou，SHDI： Shannon diversity index，SDI： Simpson diversity index，M： Mingling，UAI： Uniform angle index，D：Dominance。

4 討論

本研究基于鄂西南3 個(gè)研究區(qū)大樣地清查數(shù)據(jù)中DBH ≥ 5 cm 的喬木林木屬性和位置信息，分析林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)和喬木物種多樣性指數(shù)隨著尺度的變化趨勢(shì)與相關(guān)性。研究結(jié)果一定程度上彌補(bǔ)了以往對(duì)大尺度林分空間結(jié)構(gòu)研究及其與多樣性相互關(guān)系的空缺[33-34]，與近幾年相關(guān)研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)：

4.1 多樣性與研究尺度

通過(guò)對(duì)鄂西南3 個(gè)研究區(qū)常綠落葉闊葉混交林喬木層物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)各研究區(qū)物種多樣性較高，且不同區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的重要值存在一定的相似性，因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種為川陜鵝耳櫪、多脈青岡和錐栗等，這與相關(guān)學(xué)者研究結(jié)果基本一致[28,35]。同時(shí)研究尺度的大小影響著物種空間分布格局，合適的樣地尺度對(duì)于生物多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)研究至關(guān)重要[36]。鄂西南3 個(gè)研究區(qū)物種多樣性隨著研究尺度的上升，多樣性與尺度之間呈現(xiàn)出明顯的非線性相關(guān)。金子山Shannon 指數(shù)和Simpson 指數(shù)在40 m ×40 m、120 m × 120 m 尺度上驟降，主要是由于部分樣地受到了較強(qiáng)的人為干擾。隨著尺度增加到120 m × 120 m 以上時(shí)，3 個(gè)研究區(qū)的多樣性指數(shù)波動(dòng)幅度也逐漸減小，這與He F 等人[37]研究結(jié)果一致，表明小尺度范圍內(nèi)樣地空間異質(zhì)性表達(dá)較為明顯，尺度增加帶來(lái)更加多樣的生境，但新生境出現(xiàn)速度也會(huì)減慢，異質(zhì)性逐漸平均化，因此大尺度上很少出現(xiàn)劇烈波動(dòng)。鄂西南作為喀斯特地貌發(fā)育最強(qiáng)烈的地區(qū)，創(chuàng)造了豐富多樣的生境，使鄂西南地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)維持著較高水平的物種多樣性、異質(zhì)性和復(fù)雜性[21]，因此鄂西南七姊妹山、金子山、木林子有著鮮明的多樣性差異，同時(shí)受限于目前的研究尺度，關(guān)于物種多樣性最小面積還需進(jìn)一步增加尺度以進(jìn)行確定。

4.2 空間結(jié)構(gòu)特征與研究尺度

鄂西南地區(qū)不同尺度林分空間特征表現(xiàn)出微聚集分布、大小分化中庸且混交良好的狀態(tài)，與薛衛(wèi)星[38-39]等的研究結(jié)果相一致。林分中主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的結(jié)構(gòu)參數(shù)均值與整體林分均值接近，表明主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林木分布格局很大程度上決定了林分空間特征[40]。同時(shí)3 個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)存在區(qū)域性差異，木林子自然保護(hù)區(qū)處于微聚集、極強(qiáng)度混交狀態(tài)，其余研究區(qū)林木聚集程度高于木林子，且呈強(qiáng)度混交狀態(tài)。一般認(rèn)為，天然林在演替初期會(huì)呈明顯的聚集分布，這是由種源擴(kuò)散和林中開(kāi)放空間的形式?jīng)Q定的，隨著演替的推進(jìn)，林木個(gè)體對(duì)資源的需求導(dǎo)致了生存競(jìng)爭(zhēng)，這種自然稀疏的過(guò)程促使林分朝著隨機(jī)分布格局演替[41]。同時(shí)聚集分布格局相較于隨機(jī)分布格局，總體混交度更低[18,42]。因此木林子雖然聚集程度相對(duì)較低，但由于各樹(shù)種種內(nèi)排斥、同樹(shù)種種間分布較均勻，因此林分整體混交度較高，演替階段也高于七姊妹山和金子山。隨著樣地尺度的變化，其對(duì)應(yīng)林木的空間分布格局也不同，這表明，取樣面積應(yīng)有一定的大小才能真實(shí)地反映林分特征[42]。研究顯示能夠穩(wěn)定反映鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林林分空間結(jié)構(gòu)變化規(guī)律的最小樣地尺度為120 m × 120 m（1.44 hm2），而胡中洋等[19]對(duì)新疆天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)確立過(guò)80 m × 80 m（0.64 hm2）最小樣地尺度，與本研究有一定差異。這可能是由于兩個(gè)區(qū)域氣候、地形、生境等有明顯空間異質(zhì)性，導(dǎo)致不同植被類型的樣地尺度有所差別，并且鄂西南地區(qū)生物多樣性非常豐富[19,43]，林分結(jié)構(gòu)在尺度上表現(xiàn)出更復(fù)雜的特征，因此120 m × 120 m 的尺度更適合鄂西南地區(qū)的空間結(jié)構(gòu)樣地調(diào)查。

4.3 空間結(jié)構(gòu)特征與多樣性的相關(guān)性

林分空間結(jié)構(gòu)與林分的物種多樣性存在一定相關(guān)性[4]。同一林分類型不同演替階段中，多種空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)將綜合影響物種多樣性，其中混交度、角尺度為關(guān)鍵因子，但各個(gè)演替階段的影響又各不相同。鄂西南3 個(gè)區(qū)域不同尺度上林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與喬木物種多樣性指標(biāo)存在一定的相關(guān)性，且僅表現(xiàn)為角尺度與林分多樣性存在中度相關(guān)性，其他結(jié)構(gòu)參數(shù)與林分多樣性則不存在相關(guān)性，而黎芳等[4]研究的飛播馬尾松人工林，張亞昊等[44]研究的不同演替階段馬尾松林則表現(xiàn)出空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)如角尺度、混交度[45]等對(duì)林分物種多樣性有顯著影響。導(dǎo)致研究結(jié)果差異首先是因?yàn)槎跷髂铣＞G落葉闊葉混交林物種組成豐富，且處于基本無(wú)人為干擾狀態(tài)，因此空間結(jié)構(gòu)主要通過(guò)自然競(jìng)爭(zhēng)、稀疏等形成，整體呈現(xiàn)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，多樣性豐富維持的狀態(tài)。此外，由于本研究的區(qū)域尺度較大，喬木物種分布格局影響因子如：地形、溫度、光照、水分等發(fā)生異質(zhì)性變化，物種多樣性因此也呈現(xiàn)出相應(yīng)變化，表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。一般認(rèn)為小尺度上，環(huán)境差異性較小，植物群落分布主要受種子擴(kuò)散限制性影響[46]；大尺度上植物群落分布更多是受到生境異質(zhì)性的作用，尤其是喀斯特地區(qū)復(fù)雜的地形地貌，故在不同的尺度上反映出不同的生態(tài)學(xué)特征[47]，這也成為影響物種多樣性差異的關(guān)鍵因素之一[47]。結(jié)合本研究的結(jié)果，大尺度上的喬木物種多樣性變化不僅受到生境異質(zhì)性的作用，還受到空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度的影響。

5 結(jié)論

鄂西南地區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中林分空間結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出微聚集分布、大小分化中庸且混交良好的狀態(tài)，該區(qū)進(jìn)行林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)查的最適尺度為120 m × 120 m。不同尺度上林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度與林分物種多樣性存在中度相關(guān)性，其他結(jié)構(gòu)參數(shù)與林分物種多樣性不存在相關(guān)性，可見(jiàn)，在天然林中不同研究尺度下角尺度是林分空間結(jié)構(gòu)影響物種多樣性的一個(gè)關(guān)鍵因子。在今后鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林可持續(xù)發(fā)展過(guò)程中，建議考慮適當(dāng)調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)，優(yōu)化角尺度，利于該區(qū)喬木物種多樣性的提高，以進(jìn)一步促進(jìn)該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展。