高寒草地鼠兔干擾下不同地表類型的土壤屬性特征

楊嘉儀, 趙廣舉, 穆興民, 田 鵬, 高 鵬, 孫文義

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌712100;2.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌712100; 3.西北農林科技大學 資源環境學院, 陜西 楊凌712100)

高寒草地是青藏高原主要植被類型之一[1]。近年來，隨著氣候變化和人類活動加劇，不合理的土地利用方式使得青藏高原高寒草地退化日趨嚴峻[2]。草地退化帶來了一系列生態環境問題如稀有動物減少甚至滅亡，草地群落結構惡化，優良牧草競爭力減弱，生態系統的平衡與穩定遭到不斷破壞[3]，青藏高原草地退化已經成為政府和研究人員關注的熱點。因此，研究青藏高原草地退化原因對于我國高原地區生態、經濟和社會有重要意義。

青藏高原草地退化包括植被破壞和土壤惡化[4]，在草地退化演替過程中，植被的生物量、植被蓋度、群落結構和物種多樣性均發生變化，土壤物理性質、土壤化學性質、土壤酶活性也會隨之發生改變。高原鼠兔是青藏高原地區特有的小型植食性哺乳類動物，廣泛分布于低植被、視野開闊的高寒草地[5]。高原鼠兔通過挖穴來建造鼠丘，刨出的土壤堆積于洞口植被上，形成裸斑土丘，進而改變洞口處的草地土壤結構和性質，直接或間接地影響高寒草地生態系統的能量流動和物質循環[6]。有研究結果表明鼠兔數量的逐步增多是青藏高原草地退化、土壤質量下降和資源減少的主要原因之一[7]，高原鼠兔也因此被認為是草地退化的元兇之一。此外，一些研究發現高原鼠兔的擾動對高寒草地有積極作用[8- 9]，表現在提高土壤有機質含量和土壤養分含量，進而可促進高寒草地植被的多樣性。因此，針對鼠兔擾動對高寒草地土壤性質是改善還是破壞作用需要深入的研究。基于此，本研究以青海省果洛藏族自治州瑪沁縣為研究區，選取受高原鼠兔擾動草地為研究對象，分析有無受高原鼠兔擾動的草地土壤理化性質和生物學性質，并采用主成分分析方法對不同地表類型草地進行土壤質量評價，以分析鼠兔擾動對青藏高原草地土壤性質的潛在影響，以期為青藏高原草地保護提供一定的依據。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

瑪沁縣位于青海省東南部(98°00′—100°56′ E，33°43′—35°16′ N)，果洛藏族自治州東北部，平均海拔4 100 m以上，屬高原大陸性氣候，年平均氣溫-3.8～3.5℃，日溫差較大，牧草生長季156 d，無絕對無霜期，年降水量在423～565 mm，且多集中于6—9月份，年日照時間為2 313～2 607 h[10]。全縣總面積1.34萬km2，其中草場面積117.57萬hm2，可利用草場面積108.53萬hm2，占草場面積的92.3%，組成草場的牧草種類繁多，絕大部分是中生、多年生牧草。主要優勢種有矮生嵩草(Kobresiahumilis)，針茅(Stipacapillata)，苔草(Carextristachya)等，獨特的高原氣候，形成了以高山草甸土為主的土壤類型和以高寒草地為主的草原植被，盛草期時植被覆蓋度可在80%～100%[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 不同地表類型劃分 根據有無鼠兔擾動和有鼠兔擾動下的不同地表特征，將地表劃分為4種類型(圖1)，分別是：無鼠兔擾動草地、有鼠兔擾動草地、鼠兔洞口裸斑處、鼠洞1 m處草地。無鼠兔擾動草地是未受到高原鼠兔擾動的地表類型(圖1，類型 Ⅰ)；鼠兔擾動草地是受到鼠兔擾動的地表類型(圖1，類型 Ⅱ)；鼠兔洞口裸斑處是在受到鼠兔擾動的情況下，鼠洞洞口處因鼠兔挖掘活動掩蓋原本植被形成裸斑地表(圖1，類型 Ⅲ)；鼠洞1 m處草地是受到鼠兔擾動的情況下，在鼠兔頻繁出入洞口間距1 m的草地(圖1，類型 Ⅳ)。

圖1 鼠兔擾動的不同地表類型

1.2.2 樣地設置與樣品采集 2020年7月在青藏高原果洛藏族自治區瑪沁縣，選取沒有鼠洞和鼠兔活動軌跡的平坦地區設為非擾動區，隨機設置8個25 m ×25 m(625 m2) 大樣方，每個大樣方內隨機設置3個1 m×1 m的小樣方作為重復。根據土壤容重、土壤養分、酶活性指標分析需要，每個大樣方取1個環刀，每個小樣方用土鉆取2份300 g的土樣裝袋、編號(1份風干土帶回實驗室分析，1份鮮土用干冰保存，保存時間在24 h內，用于土壤酶活性測定)。再選取有鼠洞和鼠兔活動軌跡的平坦地區設為擾動區，同樣隨機設置8個大樣方，每個大樣方內隨機設置3個小樣方作為重復，每個大樣方取1個環刀，每個小樣方取土樣2份。同時，擾動區的每個大樣方內選取3個有鼠兔最新擾動痕跡和洞口狀況較好的鼠丘，在洞口裸斑處和洞口1 m處草地取1個環刀和土樣。

1.2.3 樣品測試與統計分析 本研究中土壤理化性質測定指標包括：土壤含水率、土壤容重、土壤機械組成、有機質、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀、pH值、陽離子交換量，土壤樣品的采集、處理及測定方法主要參照《土壤農化分析(第三版)》[12]。土壤生物學性質測定指標包括：蔗糖酶、磷酸酶、脲酶、過氧化氫酶，土壤樣品的采集、處理及測定方法主要參照《土壤酶及其研究法》[13]。

主成分分析法是一種經典的特征提取和降維方法，土壤質量指標依據主成分分析法，選擇主成分特征值大于1的主成分，由相關系數法確定指標權重，計算各指標相對得分。將無鼠兔擾動草地、有鼠兔擾動草地、鼠兔洞口裸斑處、鼠洞1 m處草地相比較，根據因子成分矩陣除以相應特征值的算術平方根算出因子權重，再將因子得分帶入各個主成分得分方程式中計算不同地表類型土壤質量的得分Fj，得到不同地表類型草地土壤質量綜合得分。

2 結果與分析

2.1 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤物理性質

鼠兔擾動下不同地表類型土壤物理性質存在明顯差異。由表1可知，在高原鼠兔擾動的影響下，不同地表類型土壤含水率和土壤容重具有相似性，均表現為洞口裸斑處的土壤含水率和土壤容重顯著高于干擾草地處，無擾動草地、擾動草地和洞口1 m處草地之間無顯著差異。不同地表類型土壤機械組成見圖2，無鼠兔擾動草地黏粒和粉粒組成最大，分別占1.36%和31.95%，鼠兔擾動下的3種地表類型黏粒組成無顯著差異，粉粒組成在洞口裸斑處最小為22.96%，與無鼠兔擾動草地差異極顯著。無鼠兔擾動草地砂粒組成最小為66.68%，與洞口裸斑處76.33%的砂粒組成差異顯著。含水率、土壤容重和土壤機械組成均為弱變異性(CV ≤10 %)，不同擾動條件下差異不顯著。

表1 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤物理性質

2.2 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤化學性質

由圖2看出，洞口裸斑處速磷濃度含量最高為9.83 mg/kg，顯著高于擾動草地6.99 mg/kg的速效磷含量。速效鉀濃度含量在4種地表類型差異顯著，其大小順序為Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ，在洞口裸斑處速效鉀濃度含量達最大為222.89 mg/kg，與在無擾動草地含116.32 mg/kg的速效鉀濃度含量差異顯著。擾動草地全氮含量顯著高于非擾動草地，洞口裸斑處和1 m處草地均與非擾動草地和擾動草地無明顯差異。洞口裸斑處堿解氮含量最高為125.81 mg/kg，顯著高于另外3種地表類型。洞口裸斑處有機質含量最高且含量顯著高于另外3種地表類型，另3種地表類型有機質含量無明顯差異。不同地表類型土壤pH值均呈中性偏弱堿性，洞口裸斑處陽離子交換量顯著高于非擾動草地和擾動草地，擾動草地顯著高于非擾動草地，其大小順序為 Ⅲ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ。

圖2 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤化學性質

2.3 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤生物學性質

土壤酶活性在不同地表類型出現不同的變化規律(圖3)，擾動草地蔗糖酶含量為68.91 mg/(d·g)，相對洞口裸斑處蔗糖酶含量減少了21.52%；在洞口裸斑處脲酶含量最高為3.31 mg/(d·g)，另外3種地表類型脲酶含量較為接近，無顯著差異；擾動草地和洞口裸斑處磷酸酶含量無明顯差異，非擾動草地土壤磷酸酶含量為2.57 mg/(d·g)，顯著低于擾動草地和洞口裸斑處；無擾動草地過氧化氫酶含量為2.42 ml/g，顯著低于鼠兔擾動下的3種草地過氧化氫酶含量。

2.4 基于主成分分析的土壤性質綜合評價

將本研究中指標進行主成分分析。提取特征值大于1的主成分共5個，見表2，方差貢獻率分別是38.215%，20.441%，8.578%，8.356%和5.642%，5個主成分累積方差貢獻率達81.232%。計算出不同地表類型土壤質量的綜合得分F值并排序(表3)。本研究中，不同地表類型主成分綜合得分的計算是基于18個土壤物理、化學和生物指標對土壤質量的綜合評價。計算結果表明，鼠兔干擾下不同地表類型土壤質量綜合得分高低為：Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ。

3 討 論

3.1 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤理化性質

土壤養分在維持群落生產力和保證草地生長起著決定性作用[14]。鼠兔的采食和挖掘等一系列活動在一定程度上影響著高原草地的土壤性質[15]。本研究發現，鼠兔挖掘造穴活動使土壤結構疏松，促進積雪融水和降水儲存于土層，有助于土壤儲水能力和含水量增加，這與鼢鼠擾動對土壤理化性質的影響結果一致[16]。青藏高原草地土壤顆粒組成本身受土壤母質的影響差異不顯著，鼠兔擾動使黏粒和粉粒含量減少，砂粒含量明顯增多，使草地土壤呈粗質化趨勢，地表裸斑面積增多，長期作用下會使土壤向干旱化、貧瘠化方向發展，可能推動土壤的退化[17]。4種不同地表類型草地土壤均為中性偏微堿性(7.0～7.8)，Gervais等[18]研究表明，在挖洞土壤、土堆土壤和坑洼土壤與原狀土壤之間，酸堿度在數值上差異不大，所以草地土壤pH值與鼠兔、牛羊等生物擾動沒有一致的相關性。另外，鼠兔擾動會使土壤深層有機質轉移到表層土壤中，有機質的變化是影響陽離子交換量變化的重要因素之一，鼠兔擾動導致草地有機質增多，因此洞口裸斑處陽離子交換量增多。

圖3 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤生物學性質

表2 主成分提取結果

表3 各主成分得分及綜合得分

3.2 高原鼠兔擾動下不同地表類型土壤生物學性質

土壤酶活性是一種評價土壤質量變化、檢測土壤中微生物群落變化的生物學指標[19]，主要來源于動植物、微生物和殘體的分解物。本研究中蔗糖酶在4種不同地表類型中相差較小，與胡雷等[20]認為在不同退化演替階段蔗糖酶活性無顯著差異的結果相似，鼠兔有無擾動活動對土壤蔗糖酶活性影響不大。洞口裸斑處由于鼠穴的建造，草地植被破壞，氮素被較少得吸收利用，土壤可利用氮素增多，加之鼠兔排泄物的影響，土壤中有機氮含量增加，脲酶活性顯著高于另外3種地表類型。有鼠兔擾動下的3種地表類型，磷酸酶和過氧化氫酶活性都顯著高于無鼠兔擾動草地，有研究發現高寒草地在中度退化時磷酸酶活性最高，顯著高于輕度退化和重度退化[21]，可推測瑪沁縣高寒草地由于鼠兔的擾動可能導致草地退化。鼠兔擾動下土壤過氧化氫酶活性的顯著提高，說明鼠兔擾動對土壤氮素和磷素的循環有促進作用。

3.3 不同地表類型土壤質量綜合評價

土壤質量評價的有效方法眾多，不同于馬芊紅等[22]通過建立隸屬度函數，運用綜合指數法來評價黃土高原紙坊溝流域不同土地利用類型土壤質量，本研究采用主成分分析法，綜合評價鼠兔干擾下不同地表類型土壤質量。綜合得分表明洞口裸斑處土壤質量較佳，且土壤粉粒、有機質、全磷和速效磷濃度在第1主成分的載荷系數最大，說明這些指標對土壤質量有決定作用。鼠兔的挖掘、造丘、采食、排泄等行為，導致洞口處草地植物根系殘枝增多，植物死根可以為土壤提供有機質。有機質增加、土壤酶活性增強和土壤中養分含量增多可維持和提高土壤質量[23]。存在鼠兔擾動的3種地表類型其綜合得分都高于非擾動草地類型，有鼠兔干擾草地土壤質量呈增加趨勢，這與侯閣等[24]研究結果相似，適度的鼠兔干擾一定程度上會促進土壤養分的增加。

4 結 論

(1) 鼠兔擾動后，草地土壤含水率、容重增加，土壤機械組成出現粗質化發展趨勢，土壤速效養分濃度提高，洞口裸斑處土壤堿解氮含量增加最為明顯，對比擾動草地增加了41.31%。土壤有機質含量和陽離子交換量在洞口裸斑處最高。

(2) 4種地表類型土壤酶活性均有不同程度的差異，蔗糖酶活性在不同地表類型下無顯著差異，洞口裸斑處脲酶含量最高為3.31 mg/(d·g)，磷酸酶和過氧化氫酶的活性在有鼠兔擾動下的3種地表類型都顯著提高。

(3) 通過對不同地表類型土壤質量進行評價，綜合得分排序為：鼠兔洞口>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ。鼠兔頻繁活動的洞口裸斑處土壤質量較佳。鼠兔擾動對土壤質地影響顯著，不同地表類型土壤質量存在差異。

綜上，鼠兔擾動導致草地土壤粗質化，地表裸斑增加，土壤表層的養分含量改變，洞口裸斑處土壤質量較好。高原草地退化不僅受鼠兔擾動影響，同時過度放牧、氣候變化等也加速了青藏高原草地的退化。因此，高原草地退化的原因需不斷研究，以便應對氣候變化與日趨強烈的人類活動，也是實現青藏高原生態保護與環境可持續發展的基礎。