石羊河中下游不同生境檉柳群落物種多樣性及土壤水分、鹽分關系

韓福貴, 滿多清, 鄭慶鐘, 肖 斌, 張裕年, 付貴全, 杜 娟

(1.甘肅省治沙研究所甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站,肅 武威 733000; 2.甘肅省治沙研究所荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地, 蘭州 730070)

濕地與人類的生存、繁衍、發展息息相關，是自然界最富生物多樣性的生態景觀和人類最重要的生存環境之一，它不僅為人類提供了許多動植物資源，而且在控制土壤侵蝕、促淤造陸、調節徑流、調節氣候、降解環境污染等方面起著極其重要的作用[1]。然而濕地隨著社會經濟發展、人口的不斷增加和城市化進程的加速，導致地下水持續下降，越來越多的濕地嚴重退化甚至消失[2]，導致濕地生態系統功能極不穩定，嚴重威脅當地區域生態安全[3-4]。石羊河是中國西北干旱區典型的內陸河流域，總面積為4.16萬km2，紅崖山水庫和青土湖濕地分別位于石羊河流域的中游和下游。為了區域補償地下水和改善區域水環境，促進河流系統及區域生態系統恢復，由政府主導，從2010年，紅崖山水庫首次向青土湖人工輸入生態用水起，逐漸擴大了濕地面積，到如今，青土湖已變成水草肥美的天然綠洲[5]。多年來，在地方政府的大力支持下，通過逐年增加退耕還林(草)、退地還濕區域，進一步加強石羊河流域中下游的濕地保護、防沙治沙力度，探索和運用生態補償機制，為認識區域生態用水過程等方面發揮了至關重要的作用[6-8]。

檉柳(Tamarixchinensis)屬檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)，產于中國各地，為喬木或灌木，廣泛分布于我國北方地區，其中內蒙和西北的沙漠地區呈片狀分布，常生于河岸，海濱沙地、灘涂、潮濕鹽堿地和沙荒地[9]，固沙能力強，是防風固沙先鋒樹種。因受地形、地貌和氣候等條件的影響，在河西地區檉柳適宜大量生存，在含鹽量較高的河岸邊、青土湖濕地外圍等區域，有天然和人工栽植的檉柳灌叢群落，成片的連續分布，具有地帶性分布特征。隨著石羊河流域綜合治理的不斷推進，河岸檉柳植被得以恢復，檉柳逐漸成為石羊河流域中下游濕地重要的植被建群種之一。

前人主要對石羊河中下游檉柳灌叢及人工輸水對生態環境的影響進行深入研究，屈艷萍等[10]對武威石羊河流域人工長穗檉柳樹干液流量變化規律進行研究；于軍等[11]對長穗檉柳種子形態特征與萌發特性進行研究；徐高興等[12]分析民勤綠洲邊緣地下水埋深對檉柳灌叢生長及物種多樣性的影響。目前，對石羊河中下游河岸帶不同生境檉柳群落物種多樣性及其土壤水分的關系研究較少。本項目通過對石羊河流域中下游不同立地類型檉柳群落物種多樣性特征的分析，掌握檉柳群落物種多樣性對土壤水分變化的響應機制，為石羊河流域中下游檉柳群落保護與利用提供科學依據，同時為鹽堿濕地開展檉柳人工造林，恢復濕地植被提供科學依據，為石羊河中下游不同濕地生態系統功能恢復及群落結構穩定性提供基礎數據和參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地選擇在民勤縣西渠鎮北部青土湖濕地與扎子溝河岸邊帶，海拔1 297.5～1 389.1 m，地理坐標為38°11′35″—39°09′18.27″N，102°46′10″—103°36′10″E，東、西、北3個方向均為原青土湖濕地(20世紀50年代)的湖面區域[13]。年均氣溫7.4℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫 - 28.8℃，年平均日較差15.9℃，最劇烈可達28.3℃，≥10℃積溫為3 248.8℃[14]。年日照時數2 832.1 h；多年平均降水量113.2 mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發量2 604.3 mm；是降水量的23.6倍;全年風沙日數達83 d，多集中在2—5月份，年平均風速2.3 m/s，最大風速23.0 m/s[15]。區域以旱生灌木、半灌木和一年生草本為主，其中灌木主要有檉柳(Tamarixchinensis)、白刺(Nitrariatangutorum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、枸杞(Lyciumchinois)等，草本主要有白莖鹽生草(Halogetonglomeratus)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、虎尾草(ChlorisvirgataSw)、賴草(Leymussecalinus)、針茅(Stipacapillata)、獨行菜(L.ageratumapetalum)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、駱駝蓬、Peganumnigellastrum、西伯利亞濱藜(Atriplexsibirica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。根據研究區的土壤類型和地貌特點，將檉柳種群分布劃分為退耕濕地(退耕還濕地)、丘間低地、固定鹽堿沙地、鹽堿地等4種立地類型見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查方法 在石羊河流域下游民勤青土湖選擇退耕濕地、固定鹽堿沙地、丘間濕地各一個樣地，在扎子溝選擇鹽堿濕地一個樣地，共4個樣地(圖1)。在每個樣地設置100 m ×100 m的大樣方，采用5點法在每個大樣方設置5個10 m ×10 m的灌木小樣方，在設置的大樣方內隨機抽取1 m × 1 m的草本層樣方3個，每個樣地3個重復。植被調查時間為2019年6-9月，用荒漠生態調查方法對樣方內植物種類、數量、高度、冠幅等指標進行調查，同時用GPS定位記錄每個樣地的經緯度、海拔。

表1 不同地理位置檉柳灌叢優勢種群及土壤類型

圖1 石羊河中下游不同濕地檉柳灌叢群落調查樣地分布

1.2.2 物種多樣性指數分析方法 選取Margalef豐富度指數(Dma)、Simpson物種多樣性指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)衡量植物群落物種多樣性特征；Pielou均勻度指數(Jsw)、群落優勢度指數(D1)和Alatalo均勻度指數(Ea)來衡量植物群落物種的分布均勻程度[16-17]。計算公式如下：

Margalef豐富度(richness indices)：

Dma=(S-1)/lnN

(1)

Simpson多樣性指數：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數：

(3)

Pielou均勻度指數(Jsw)：

Jsw=(∑pilnpi)/lnS

(4)

Alatalao均勻度指數：

(5)

群落優勢度指數：

(6)

式中:S為樣方中物種總數;pi=Ni/N,第i個物種的相對多度;Ni為樣方中第i個物種的個體數；N為樣方中記錄的個體總數。

1.2.3 土壤水分的測定方法 采樣時間2019年7月，采用烘干法測定土壤含水率，具體方法為:以0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm，40—60 cm，60—80 cm 6個土層深度分別用土鉆進行取樣，取樣后放入土壤盒稱重，每個深度重復取樣2次，然后在105℃的恒溫箱內烘干，取平均值為各土層絕對含水率。

1.2.5 數據統計分析 采用SPSS數據處理軟件進行統計分析，為檢驗不同樣地各統計指標的差異性，采用鄧肯檢驗法對均值差異顯著性進行檢驗，用Excel進行繪圖，線性回歸均值分析。

2 結果與分析

2.1 不同濕地類型檉柳灌叢群落物種組成和結構特征

2.1.1 研究區植被概況 調查結果表明，在研究樣地中出現物種共計9科20屬22種，其中藜科5屬5種，蒺藜科2屬3種，禾本科6屬6種，茄科1屬2種，檉柳科2屬2種，其余毛茛科、十字花科、豆科、蘿藦科均為1屬 1種。在不同生境類型的樣地中，丘間低地物種組成數目最多、其次為鹽堿沙地、退耕濕地、固定鹽堿沙地較少。研究區內植被群落結構比較簡單，存在單科單屬單種現象，灌木層主要有檉柳科、茄科和蒺藜科等植物，草本層主要是能適應干旱鹽堿化的藜科和禾本科等植物。從生活型上看，灌木層物種(8種)、多年生草本與一年生草本物種數相同，均為7種(表2)。分別占總物種數的36.36%，31.82%，31.82%。

表2 植物群落物種組成

2.1.2 不同濕地類型檉柳種群主要生物學特征 不同生境檉柳群落植被株數、株高、新梢長、冠幅、密度和蓋度等種群生物學特征差異均顯著(p<0.05)(表3)。樣方內(10 m×10 m)檉柳群落株數從大到小依次排列為固定鹽堿沙地>鹽堿沙地>退耕濕地>丘間低地，各濕地類型退耕地和鹽堿地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05) ;株高從大到小依次排列為丘間低地>退耕濕地>固定鹽堿沙地>鹽堿沙地，各濕地類型丘間低地和固定鹽堿沙地差異不顯著(p>0.05)，其余差異均顯著(p<0.05)；冠幅從大到小依次排列為丘間低地、固定鹽堿沙地、退耕濕地和鹽堿沙地，各濕地類型鹽堿地和丘間低地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05)；密度從大到小依次排列為退耕濕地和鹽堿沙地最大、固定鹽堿沙地次之、丘間低地最小，且各濕地類型差異不顯著(p>0.05) ；新梢長從大到小依次排列為丘間低地、固定鹽堿沙地、鹽堿沙地、退耕濕地，各濕地類型退耕濕地和鹽堿地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05) ;蓋度從大到小依次排列為固定鹽堿沙地最高、丘間低地和鹽堿沙地次之、退耕濕地最小，其中鹽堿沙地和丘間低地蓋度相同差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05)。

表3 不同濕地類型檉柳灌叢種群生物學特征

2.1.3 不同濕地類型檉柳群落的物種多樣性特征 由調查結果得知(見圖2—3)，丘間低地物種Margalef豐富度指數(Dma)、Simpson物種多樣性指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Alatulo群落均勻度指數(Ea)顯著高于鹽堿地、退耕濕地和固定鹽堿沙地，其作用比較顯著(p<0.05)，當Alatulo群落均勻度指數越高時，群落優勢度指數相對越低，物種比較豐富，群落結構相對穩定； Margalef豐富度指數和Shanon-wiener多樣性指數，當群落優勢度指數較高，群落Pielou均勻度指數相應的呈降低趨勢，群落的建群種逐步趨向單一的物種發展。但是群落優勢度指數丘間低地明顯低于退耕濕地、鹽堿地和固定鹽堿沙地，從Alatulo群落均勻度指數來看，丘間低地>鹽堿地>固定鹽堿沙地>退耕濕地，且差異均具有統計學意義(p<0.05)，但是退耕濕地和固定鹽堿沙地植物種類較少，結構簡單，物種豐富度也較低，群落垂直分層不明顯，群落較為不穩定。從Pielou均勻度指數看，丘間低地和固定鹽堿沙地差異顯著(p<0.05)，鹽堿地和退耕濕地物種差異不顯著(p>0.05)。

2.2 不同濕地類型檉柳群落土壤含水率和全鹽量變化規律

從不同生境檉柳群落土壤平均水分含量來看(圖4)，固定鹽堿沙地水分含量最高，為13.23%，退耕濕地次之，為11.58%，鹽堿地和丘間低地最低分別，為9.33%和9.15%。從不同土層深度來看，變化差異明顯，鹽減地以表層深度0—10 cm水分含量高，為21.21%， 40—80 cm最低，為3.08%；固定鹽堿沙地次之，以土層深度30—40 cm水分含量最高，為17.22%， 0—10 cm最低，為8.4%；退耕濕地以土層深度30—40 cm水分含量高，為14.01%，0—10 cm最低，為5.35%；丘間低地以土層深度20—30 cm水分含量高，為12.22%，0—10 cm最低，為4.02%。總的變化規律從高到低排列為固定鹽堿沙地>鹽減地>退耕濕地>丘間低地。

圖2 不同濕地類型檉柳灌叢群落多樣性指數

圖3 不同濕地類型檉柳灌叢群落均勻度指數

鹽堿地平均含鹽量最高，為4.01%，固定鹽堿沙地次之為3.52%，退耕濕地和丘間低地最低，分別為0.11%和0.11%。從不同土層深度來看，變化差異較大，固定鹽堿沙地和鹽減地表層0—5 cm鹽分含量較高，分別為7.59%和4.66%，丘間低地是中間0—40 cm含量較高，為0.16%，退耕濕地下層40—80 cm含量較高，為0.14%。隨著土層深度的不斷增加鹽分含量呈逐漸下降的趨勢。

2.3 不同濕地類型檉柳群落物種多樣性指數與土壤水分的相關性

土壤水分在植被生長過程中起主要作用。通過石羊河中下游不同生境類型檉柳群落物種多樣性指數與土壤水分的相關性分析(表4)，研究結果表明：在不同濕地演替期間各指數與土壤水分間存在不同程度的差異。Simpson指數、Shanon-Wiener指數、群落優勢度指數、Pielou指數、Alatulo指數與Margalef指數顯著性不明顯；Shannon-Wiener指數與Simpson指數呈極顯著正相關(p<0.01)；群落優勢度指數與Simpson指數呈極顯著負相關(p>0.01)；群落優勢度指數與Shannon-Wiener指數呈顯著負相關(p>0.05)；Pielou指數與Simpson指數和Shannon-Wiener指數分別呈顯著正相關(p<0.05)；Pielou指數與群落優勢度指數呈顯著負相關(p>0.05)；Alatulo指數與Simpson指數呈顯著正相關(p<0.05)；Alatulo指數與Shannon-Wiener指數呈極顯著正相關(p<0.01)；Alatulo指數與群落優勢度指數呈顯著負相關(p>0.05)；Alatulo指數與Pielou指數顯著性不明顯；土壤平均含水率與Margalef豐富度指數 、Simpson多樣性指數、Shanon-Wiener多樣性指數、群落優勢度指數、Pielou均勻度指數、Alatulo均勻度指數間均呈正相關且均未達到顯著水平。這或許是由于研究尺度的差異所引起的，這說明土壤水分有效性的改變，從而影響土壤水分與物種多樣性相關關系的強弱，甚至會發生逆轉[18]。所以物種組成或物種多樣性對生態系統功能的發揮具有十分重要的作用。

圖4 不同濕地類型檉柳群落土壤水鹽的垂直變化

表4 物種多樣性與土壤水分的關系

3 討 論

石羊河中下游不同生境類型，檉柳灌叢在退耕濕地、鹽堿地、丘間低地和固定鹽堿沙地不同生境類型中，因受地下水埋深度及環境條件的影響，檉柳群落組成物種較少，各群落中共出現物種22種，分屬9科21屬，各立地條件下，檉柳群落物種主要集中在藜科、禾本科、蒺藜科及檉柳科，其余科物種為單科單屬單種，無喬木層和高大灌木層、物種間相比只有較偏高的檉柳灌木層占為優勢[19]。在不同生境類型的檉柳群落中，灌木主要局限在檉柳、黑果枸杞、白刺、枸杞、鹽爪爪幾個單一的物種之間。在不同生境類型檉柳群落中，丘間低地物種最多，退耕濕地原是多年前的棄耕地，隨著青土湖水量的增加，現已演變為濕地，物種較少，基本被灌木層所占據，由于種間競爭加劇，草本植物難以存活，退耕濕地和丘間低地的灌木物種種類相同，均為檉柳、黑果枸杞、白刺、枸杞、鹽爪爪；鹽堿地和固定鹽堿沙地灌木物種數目最少，地表有干鹽湖沉積，含水率最高。草本植物主要以禾草類和水草類為主。

從不同生境類型檉柳生長指標看，退耕濕地，物種密度、新梢生長和蓋度明顯低于其他3種類型；丘間低地為人工多年栽植的檉柳，土壤條件相對最優，物種出現最多，新梢生長、相對株高和冠幅顯著高于其他3種類型；鹽堿沙地中物種次之，檉柳株數最多，密度和蓋度較大，存在種內競爭，使得株高和冠幅均不突出，長勢一般；固定鹽堿沙地中物種較少基本以灌木層為主，表層形成鹽分的移動和積聚，水分蒸發快，水分基本集中在中層，長勢較好，且冠幅、蓋度最高，明顯高于其他3種類型。這與劉發民[20]、王玉輝[21]、常兆豐[22]等的研究結果相似，因此，在干旱荒漠地區土壤水分是影響群落結構的主導因子，在不同土壤類型上分布的植物群落，其群落結構和物種多樣性存在明顯差異，而濕地周圍雖土壤含水較多，但鹽堿含量也較高，導致群落物種多樣性和優勢度逐漸減小，為了提高植被覆蓋率，要通過人工輔助恢復更新來還原植物群落。

不同濕地類型檉柳群落的物種多樣性特征表明：植物群落物種豐富度指數、多樣性指數、Simpson多樣性指數、 Alatalo均勻度指數在植被恢復過程中呈增大趨勢，Pielou均勻度指數、群落優勢度指數呈減小的趨勢，丘間低地在4種濕地類型中Margalef豐富度指數、Shanon-Wiener多樣性指數和Alatalo均勻度指數最高，其次為鹽堿沙地和退耕濕地、固定鹽堿沙地最低，總體呈先逐步增加然后再緩慢減小趨勢。在演變過程中，退耕濕地和固定鹽堿沙地群落優勢種逐步趨于集中，多年生與一年生草本逐漸消退，基本被灌木層所占據，物種多樣性呈下降趨勢最后趨于不穩定，鹽堿地和丘間低地中，被多年生灌木和草本層占據，物種多樣性開始恢復和增加最后趨于穩定，因此，不同生境伴生種草本群落多樣性有明顯的差異，其中，總蓋度、物種數、均勻度指數、多樣性指數、豐富度指數隨著土壤水分的增加呈逐漸增加趨勢，表現出一定的“表聚性”，但在荒漠區有限的降水限制下，植被的恢復是一個滯后的過程，各項多樣性指標仍在不斷變化，需要經過一段時間才能充分提現出來。

在4種不同濕地類型群落中，隨著土層深度的增加，土壤緊實度加大，土壤含水量是固定鹽堿沙地和退耕濕地最高，其次為鹽堿地和丘間低地，土壤含水量的活躍土層在30 cm或40 cm(土壤相對活躍層)，相關性分析表明：檉柳群落物種多樣性與土壤含水量均呈正相關性但均未達到顯著水平，這與魯延芳[23]、孟明[24]等的研究結果一致，而與濮陽雪華[25]等的研究結果不同，這或許是由于各研究區域檉柳群落的人為干預和研究尺度的差異引起的結果。物種多樣性和土壤水分梯度間關系很復雜，多數研究表明，植物群落物種多樣性與土壤含水量間表現出正相關關系[26-28]；還有研究表明，植物多樣性與年降水量具有正相關關系[29]。但也有研究指出，水分對植物群落物種多樣性無顯著影響[30]，同樣，植物生長特性與土壤水分間的關系也存在爭議[31]，說明在不同水鹽養分環境下的顯著變化可能對物種多樣性、功能多樣性二者間關系起決定性作用[32]。在今后的研究中，應加強關于降水梯度與鹽分養分協同變化下對植物群落多樣性特征的響應研究，深入了解全球變化背景下生態脆弱區域植被恢復規律。

4 結 論

石羊河中下游不同生境帶檉柳群落因受環境條件的限制，共有22種，9科，20屬，灌木8種主要有檉柳科、茄科和蒺藜科等物種，多年生草本與一年生草本物種數相同，均為7種，主要有藜科和禾本科等物種，多為單科多屬單種。不同濕地類型檉柳群落物種多樣性指數從高到低依次排列為丘間低地>鹽堿地>固定鹽堿沙地>退耕濕地，且差異均具有統計學意義(p<0.05)，從Pielou均勻度指數看，丘間低地和固定鹽堿沙地差異顯著(p<0.05)，鹽堿地和退耕濕地物種差異不顯著(p>0.05)。土壤平均含水率與植被群落物種多樣性均呈正相關但均未達到顯著水平。