西藏草地凈初級生產力的時空格局演變及其驅動機制分析

巴桑參木決， 溫仲明， 劉洋洋， 周榮磊， 任涵玉， 林子琦， 張志新， 王亦波， 張格語

(1. 西北農林科技大學草業與草原學院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西藏拉薩市當雄縣寧中鄉農牧綜合服務中心， 西藏 拉薩 851500)

作為陸地生態系統中重要的組成部分之一，草地生態系統約占全球陸地總面積的25%，在水土保持、防風固沙、陸地碳循環及生物多樣性保護等方面均有重要作用[1]。據統計，我國擁有草地3.93×106km2，約占國土面積41.7%[2]。近年來，由于極端氣候的頻發和人類不合理活動的加劇，我國草地發生不同程度的退化，進而導致水土流失、生態環境惡化和生物多樣性減少等生態問題的產生。因此，評估草地生態系統動態演變的潛在影響因素成為當今生態學關注的熱點。定量分析氣候變化和人為因素對草地變化的影響，對于草地退化的防治及未來草地資源的保護和可持續利用具有重要意義[3]。

凈初級生產力(Net primary productivity，NPP)指植被在單位面積和時間內通過光合作用固定碳的總量，是表征植被生長狀態的重要指標，也是陸地碳循環過程中的關鍵環節[4]。近年來，隨著“3S”技術的快速發展，國內外眾多研究者通過模型模擬來估算大尺度下的草地NPP，并利用其探討影響草地動態的主要驅動因素[5]。當前常用的NPP估算模型主要包括氣候相關統計模型、過程模型和光能利用率模型等。其中，基于光能利用率的Carnegie-Ames-Stanford approach(CASA)模型通過光合有效輻射和光能綜合利用效率可以有效的模擬區域或全球尺度的植被NPP[6]。由于該模型在計算過程中所需的參數少且誤差小，同時大部分驅動數據可以通過遙感影像直接獲取，不需要復雜的野外操作，因而被廣泛用于NPP估算當中[3,5]。

西藏地區草地資源豐富度較高、牧草種質資源多樣，草地是其牧區畜牧業的物質基礎，也是農牧民增收的主要來源，而且在維持地區生態系統穩定和可持續發展、在建立國家邊陲生態安全屏障、畜牧業生態文明建設等方面具有重要作用[7]。較多研究基于不同的估算模型對不同時空尺度西藏植被NPP及其潛在的影響因素進行研究，如彭思茂[8]利用改進的CASA模型估算西藏植被NPP，發現2000—2012年間西藏大部分植被NPP整體呈現增加的趨勢，光合輻射是NPP增加的主要驅動因子；Zhang等[9]基于TIMESAT模型定量評價西藏北部高寒草原生長季節的時空變化，認為高寒草原生長季開始與平均氣溫呈顯著正相關關系，與1—5月累積降水量呈顯著負相關關系；馬俊峰等[10]估算了西藏阿里草地氣候生產力，發現當氣溫升高1℃時，草地氣候生產力降低15.526 kg·hm-2·a-1。盡管以上研究從不同時間尺度分析區域植被NPP與氣象因素的關系，但是對植被NPP變化的潛在人為因素的研究仍然缺乏。

考慮到近年來青藏高原地區氣候變化的異常性和人類活動的負面影響不斷加劇，草地對氣候和人類活動的響應更為敏感，本研究利用CASA模型模擬分析2000—2016年西藏地區草地NPP的時空格局動態特征，并結合氣象因素和相關人類活動數據探討西藏草地NPP對于氣候變化和人類活動的響應，旨在為西藏草地資源的合理開發利用及退化草地的恢復與管理提供科學依據，同時對于政府部門草地保護政策的制定也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

西藏自治區位于中國西南邊疆青藏高原西南部(78°25′～99°06′ E，26°50′～36°53′ N)，平均海拔4 000 m以上[11]。年均氣溫由東南部的8℃到西北部的0℃呈現下降變化格局，年平均降水量的空間變異較大，東南地區最高降水量為1 800 mm，西北地區最低降水量為55 mm[12]。由于西藏地形復雜多樣加之受大氣和地球環流影響，西藏西北地區寒冷干燥，東南部較為溫暖濕潤。全區包括6市1地區，分別為拉薩、昌都、山南、日喀則、那曲、林芝和阿里地區(圖1a)。西藏是我國5大牧區之一，擁有面積為0.82億hm2的草地[13]，草地資源種類廣泛，主要包括高寒草甸、高寒草原、荒漠草原等(圖1b)。

圖1 研究區位置及草地類型分布

1.2 數據與處理

1.2.1遙感數據 選用美國國家航天局(NASA)地球觀測系統(http://www.nasa.gov/)提供的2000—2016年MOD13A2數據產品，該數據產品時間分辨率為16 d，空間分辨率為1 km；使用Modis reprojection tools(MRT)對MODIS NDVI數據進行格式轉換和拼接等處理；采用最大合成法(MVC)將16 d的NDVI數據合成為月NDVI數據，然后利用Savtzky-Golay(S-G)濾波法對MODIS NDVI數據進行平滑濾波處理，以有效消除由于太陽輻射光照、氣溶膠及冷凍冰雪等對數據造成的不良影響[14]。在ArcGIS 10.2平臺下利用研究區矢量邊界對NDVI數據進行掩膜，從而獲得西藏植被的月NDVI數據。

1.2.2氣象數據 利用中國氣象數據共享信息服務網(http://cdc.cma.gov.cn)提供的2000—2016年我國722個標準氣象站點的逐月平均降水、氣溫及102個輻射站點的月輻射數據，根據各站點的經緯度及高程等信息，采用ANUSPLIN軟件對氣象數據進行空間插值，獲取與NDVI數據像元大小一致且投影相同的氣象柵格影像[15]。基于西藏矢量邊界，利用ArcGIS 10.2掩膜出西藏地區的月氣象柵格數據。

1.2.3草地類型數據 基于歐空局(European space agency，ESA)提供的Global Land Cover 2000(GLC 2000)產品(http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/data_access.php)提取研究所需的草地覆蓋類型數據，空間的分辨率為1 km。該數據顯示西藏地區草地類型主要包括高山亞高山草甸、平原草地、荒漠草地及高山亞高山草地4類(圖1b)[15]。

1.2.4人為因素數據 人口、農業面積和牲畜數量等人為因素數據來源于西藏統計年鑒。

1.3 研究方法

1.3.1NPP模擬 采用CASA模型來模擬西藏草地NPP，該模型中草地NPP主要由植被直接吸收的實際光合有效輻射(Absorbed photosynthetic active radiation，APAR)和實際光能利用率(ε)來確定[5]，具體如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)代表t月份像元x的凈初級生產力；APAR(x,t)分別代表t月份內各像元x所需要實際吸收的光合有效輻射，ε(x,t)則代表t月像元x的實際光能利用率。CASA模型的具體算法可以參考文獻[4]。其中，植被所受光合吸收的地球光合有效率輻射(APAR)取決于其對太陽總輻射和其他植被對地球光合有效輻射的光合吸收百分之比，計算公式如下：

APAR(x,t)=SOL(x,t)×FPAR(x,t)×0.5

(2)

式中：SOL(x,t)表示t月像元x處的月太陽總輻射量；FPAR(x,t)是t月像元x植被冠層吸收的光合有效輻射的比例，常數0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射占太陽總輻射的比例。

植被最大光能利用率對NPP的估算結果影響很大，應根據不同的環境脅迫因子對其進行調整。本研究參照朱文泉等[16]關于我國草地類型最大光能利用率的界定，取值為0.542 g C·MJ-1。

1.3.2CASA模型驗證 課題組于2019年7月、8月草地的生長季期間，在研究區進行草地生物量實地調查，共設置樣地58個，在每個樣地中選擇草地分布均勻且地貌平坦的點處分別設置1 m×1 m的樣方，各樣地取5個重復。通過對樣方內的草地進行齊地收割，于70℃的標準恒溫烘箱加熱預烘干至恒重，準確稱取草地干重。根據以往對草地生物量的相關研究，草地地上和地下生物量的對照值通常采用1∶5.73，并根據碳轉化率(0.475)計算得出實測NPP值[6]。圖2表明，NPP實測值與模擬值存在顯著的相關性(R2=0.79，P<0.001)，說明CASA模型模擬的草地NPP具有較高的精度和準確性。

圖2 草地NPP實測值與模擬值的相關性分析

1.3.3趨勢分析 使用一元線性回歸法分析西藏地區2000—2016年草地NPP及氣象因素的變化趨勢，計算如下：

(3)

式中：以NPP為例，Slope表示斜率；n為監測時間段的年數(n=17)，i代表時間順序；Vari表示第i年的NPP值。若Slope為正值，則表明17年內的草地NPP呈增加趨勢,否則呈減少趨勢[17]。

采用F檢驗對草地NPP變化趨勢進行顯著性檢驗，將草地NPP變化趨勢分為6個等級：極顯著增加(Slope>0，P<0.01)；顯著增加(Slope>0，0.010，P>0.05)；不顯著減少(Slope<0，P>0.05)；顯著減少(Slope<0，0.01

1.3.4穩定性分析 利用變異系數法對草地NPP的穩定性進行分析，計算如下：

(4)

1.3.5NPP未來變化預測 使用R/S法估算草地NPP的H值，進而對NPP未來的變化趨勢進行預測。Hurst指數的具體計算原理可以參考文獻[19]。

Hurst指數的變動范圍一般為0～1，通常可以再分為3種預測情形：(1)0.5

1.3.6相關性分析 草地NPP與氣象因子的相關性通過相關系數R計算，具體如下：

(5)

式中：Rxy表示NPP與氣象因子間的相關系數；xi為第i年的NPP；yi為第i年的平均氣溫或降水。

采用t檢驗來判斷相關系數的顯著性，根據檢驗結果將其劃分為極顯著正或負相關、顯著正或負相關、不顯著正或負相關[14]。

2 結果與分析

2.1 草地NPP時空動態

2000—2016年間西藏草地NPP整體呈現顯著的增長趨勢(P<0.01)，平均增長速率為1.57 gC·m-2·a-1(圖3)。其中，NPP最低值為2002年的114.57 gC·m-2·a-1，最高值為2016年的147.66 gC·m-2·a-1，且2009年發生明顯的突變。

圖3 2000—2016年西藏草地NPP的年際變化趨勢

西藏草地NPP的分布具有明顯的地帶性特征，在空間上呈現出從東南向西北逐漸減少趨勢(圖4)。17年間西藏草地NPP平均值為136.46 gC·m-2·a-1，其中，NPP均值小于100 gC·m-2·a-1的草地占西藏大部分區域，主要集中在阿里、那曲西部和日喀則西部，這些地區草地類型主要以高山亞高山草地類型為主，由于其海拔高且氣溫低，植被草地覆蓋率低，因此草地NPP相對較低。草地NPP的平均值在100～200 gC·m-2·a-1之間的區域占西藏總草地面積的18.33%，主要分布在拉薩、山南、昌都、那曲東部以及日喀則東部，該部分區域草地類型主要以高山亞高山草甸為主。而草地NPP平均值大于200 gC·m-2·a-1的區域主要分布在林芝、昌都東部及山南東部，占總草地面積的7.03%，該區域水熱條件豐富，植被覆蓋茂密，因而草地NPP相對較高。

圖4 2000—2016年西藏平均草地NPP的空間分布

圖5展示了2000—2016年以來西藏草地NPP的空間動態變化特征。17年間西藏98.02%的草地區域NPP呈現出不顯著的變化趨勢，草地NPP的變化趨勢顯著的區域僅為西藏境內草地總面積的1.98%。從空間上看，草地NPP呈極顯著增加和顯著增加的區域分別占草地總面積的0.3%和1.22%，主要分布在林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處。草地NPP呈顯著或極顯著下降的區域較小，僅占草地總面積的0.46%。

圖5 2000—2016年西藏草地NPP空間動態及顯著性檢驗

根據2000—2016年西藏草地NPP的變異系數，將其生長穩定性劃分為5個等級(表1)。西藏大部分區域草地由于生長不穩定，具有較強的波動性。其中，處于低波動及較低波動狀態下的草地NPP分別占總面積的0.18%和12.68%，主要分布在西藏中部和昌都東部；處于高波動和較高波動狀態的草地NPP分別占全區草地總面積的40.33%和19.65%，集中在阿里、林芝及那曲的大部分區域；而草地NPP呈中等波動狀態的面積占總面積的27.16%，主要分布在日喀則和那曲南部地區(圖6)。

表1 西藏草地NPP的變異系數統計

圖6 2000—2016年西藏草地NPP的變異程度

結合草地NPP變化趨勢及Hurst指數(H)反演了西藏地區未來草地NPP的變化趨勢(圖7和表2)。空間上(圖7 a)，H小于0.5的區域主要分布在日喀則、阿里和那曲交界處部分區域，說明這些區域草地NPP的變化具有反向持續性；H大于0.5的區域主要集中在西藏東南、拉薩、那曲，表明上述區域的草地NPP變化趨勢具有正向持續性。草地NPP表現為強反持續性和弱反持續性的區域主要分布于日喀則、阿里和那曲交界處部分區域，分別占草地總面積的11.41%和19.8%；草地NPP呈現強持續和弱持續性變化趨勢的區域主要集中在西藏東南和那曲中部，占草地總面積的24.22%和44.57%(圖7 b)。圖7 c表明，H大于0.5時草地NPP出現4種變化趨勢：持續顯著減少或增加、持續減少或增加，分別占西藏草地總面積的0.21%，9.38%，11.25%和44.51%，主要集中在西藏東南部和那曲。H小于0.5時草地NPP呈現反持續顯著減少或增加、反持續減少或增加，面積分別占西藏草地總面積的0.1%，5.63%，5.31%和23.61%，主要分布在阿里、日喀則和拉薩等地。

圖7 草地NPP的Hurst指數(H)及NPP動態與H的耦合分析

表2 草地NPP變化趨勢及其與Hurst指數耦合分析的面積百分比

2.2 不同草地類型NPP的變化特征

由圖8可知，高山亞高山草甸的平均NPP值最高，為138.06 gC·m-2·a-1，而平原草地平均NPP值最低，為35.17 gC·m-2·a-1；從變化趨勢上來看，高山亞高山草甸、荒漠草地和高山亞高山草地的植被NPP均呈現極顯著增加趨勢，增加速率分別為1.65，0.39和0.33 gC·m-2·a-1；平原草地的植被NPP呈現出顯著增加趨勢，增加速率為0.46 gC·m-2·a-1；從不同草地類型NPP變化的顯著性統計可看出(表3)，草地NPP呈不顯著變化的面積占草地總面積的97.97%，而顯著變化的面積僅占2.03%。其中草地NPP增加最明顯的是高山亞高山草甸，占總草地面積的1.76%，呈減少趨勢比例最小的為高山亞高山草地(0.36%)。

圖8 2000—2016年西藏不同草地類型NPP的年際變化趨勢

表3 不同草地類型NPP變化的顯著性統計結果

2.3 氣候變化對草地NPP的影響

在時間上，西藏草地NPP年際變化與年均氣溫波動一致(圖9)。2000—2016年西藏草地區域的氣溫以0.01℃·a-1的變化率波動上升，而降水呈不顯著減少趨勢(0.11 mm·a-1)。在空間上，年平均氣溫與草地NPP呈正相關的面積占草地總面積的57.92%，主要分布在阿里、昌都、林芝、山南、拉薩和那曲東部。而草地NPP與年均氣溫呈負相關關系的區域占全區總面積的42.09%，主要分布在那曲西部和日喀則等地(圖10 d)。草地NPP與降水呈負相關關系的區域占全區總面積的50.15%，集中分布在那曲東部、拉薩、林芝、山南和昌都西部等地。草地NPP與年降水量呈正相關關系的區域則主要分布在阿里、日喀則、那曲西部和昌都東部等地，這些區域約占全區總面積的49.86%(圖10 b)。不同草地類型NPP對于降水及氣溫的響應有著很大的差異(表4)，所有草地類型的植被NPP均與降水間呈負相關關系，其中荒漠草地NPP與降水呈顯著負相關(P<0.05)，相關系數為0.34；而所有草地種類植被NPP均與氣溫呈現正相關關系。總體上看，西藏草地NPP與降水、氣溫間的平均相關系數分別為—0.07和0.24。

表4 不同類型草地NPP與年均氣溫和年總降水量的相關系數

圖10 2000—2016年西藏草地氣溫降水空間動態及其與NPP的相關性

2.4 人類活動對草地NPP的潛在影響

人類活動是草地NPP變化的重要影響因素，統計年鑒統計西藏各縣市和地區的人口和牲畜數量表明2000—2016年間西藏大部分地區人口數量處于持續增長趨勢，而各地區牲畜數量總體上出現持續減少趨勢(圖11)。人口數量減少的區域主要集中在拉薩市、瓊結縣和措美縣等地，其中措美和崗巴兩地大規模的自然資源綜合開發活動相對較少，能夠推動土地利用結構的調節及對生態環境的保護與改善，尤其對于草地分布區而言，草地資源的不合理利用狀況仍在不斷加劇，這將更加有利于草地NPP的增加。之前的結果也表明，該部分地區草地NPP主要以逐漸增加的趨勢為主，且NPP的變異系數相對較低，草地生長比較穩定。多數地區如改則縣和日土縣等地的牲畜數量均呈明顯減少趨勢，表明這些地區草地NPP的增加主要在于食草牲畜數量的減少，進而導致草地的覆蓋度提高，促進草地NPP的持續增加；而那曲尼瑪縣的牲畜數量逐年增加，可以看出草地NPP呈上升趨勢(圖4)，可能是由于該區域土地面積大并且草畜之間相對較為平衡。由圖12可知，2000—2016年西藏各地農業總面積及其耕地總面積都呈現顯著增加趨勢，且與西藏草地NPP的變化呈現顯著正相關關系，相關系數分別是0.66和0.50，表明隨著農業面積的不斷擴大，草地NPP逐年上升趨勢。

圖11 2000—2016年西藏人口及牲畜數量動態化的空間分布

圖12 2000—2016年西藏耕地及農業區面積變化趨勢及其與草地NPP的關系

3 討論

本研究基于遙感數據、氣象數據和土地利用數據，利用CASA模型對2000—2016年西藏草地NPP進行估算，發現該時間段草地NPP均值為136.46 gC·m-2·a-1(圖4)，與孫銀良等[20]基于CASA模型得到的西藏高寒草地NPP的平均值(122 gC·m-2·a-1)較為一致。2000—2016年間西藏草地NPP總體呈顯著增加(圖3)，年際變化趨勢為1.57 gC·m-2·a-1，其中高山亞高山草甸、荒漠草地和高山亞高山草地的植被NPP均呈現極顯著增加趨勢(圖8)。草地NPP的這些變化可能有2個主要原因。一方面復雜的氣候變化是西藏草地NPP變化的主導因素[9,21]。在時間上，西藏氣溫呈增加趨勢，而降水呈不顯著的減少趨勢，說明在研究時間段內草地經歷了增溫濕潤的過程(圖9)。相關研究表明，氣溫在決定高寒草地對氣候變化的響應中起關鍵作用[22]，本研究得出，雖然研究期內降水量呈減少趨勢，但并不影響西藏草地NPP的積累。降水減少的主要原因可能是高寒地區氣候條件嚴重變暖和干燥。根據Zhao等[23]的研究，在高寒地區，植被生長對氣溫響應的敏感性超過降水。因此，草地NPP的積累不受降水減少的限制。總體而言，升溫和濕潤趨勢并未對西藏草地NPP積累產生負面影響，這導致了過去17年來草地NPP的增加。另一方面人類干預被普遍認為是草地生產的主要因素之一。此前的研究表明，西藏草地退化程度由東南向西北降低的趨勢[24]。2000年后國家大力推動一系列的生態恢復政策，例如圍欄封育、退耕還草和人工種草等的開展對于西藏草地的生長發展具有明顯的促進效應，進而引起西藏草地生產力的提高；從2011年開始，國家在8個主要的草原牧區全面實施草原生態環境保護和補助資金激勵機制，并推廣禁牧補助和草畜平衡補助、給予牧民生產性補貼等措施，對西藏的草畜平衡具有重要推動作用，并在一定程度上促進草地NPP的增加[13,25]。

西藏草地NPP在空間上呈現出由東南向西北逐漸減少的空間分布格局(圖4)，這可能是因為西藏西北地區海拔高、日照時間長、降水量少，導致草地NPP降低[11]。草地NPP的空間分布格局受植被類型，氣候因子和人為干擾的影響，表現出較大的空間異質性。本研究發現草地NPP與氣溫表現出較高的相關性，這與多種因素有關。首先，由于西藏海拔高，常年氣溫低，植被枯落物在土壤中分解緩慢[26]。隨著氣溫的逐漸升高，有機質的分解過程加快，為草地的生長提供了較好的物質基礎。其次，氣溫升高可能會增強高寒地區微生物活性，有利于提高土壤有機質含量，促進植被生長[12]，這種現象出現在阿里、那曲東部、昌都等區域(圖10 d)。因此，氣溫是制約植被生長的主導因素，而降水的減少不利于植被的生長[23]。草地NPP與氣溫呈負相關的區域分散在那曲西部和日喀則。這些地區位于土壤水分對植被生長具有重要意義的地區，氣溫的升高會在一定程度上增加對土壤水分的需求，從而抑制草地的生長[27]。根據氣象因子與西藏不同草地類型相關性的統計結果(表4)，氣溫對所有草地類型植被NPP均有顯著的促進作用。氣溫的升高不僅可以提供西藏植被生長所需的熱量，而且可以延長植被的生長季節[28]。這些因素導致氣溫對大部分草地的生長起著至關重要的作用。而降水對西藏草地有明顯的抑制作用。降水減少與氣溫升高疊加，氣候干旱趨勢更加顯著，限制了植被的生長和恢復[29,30]。本研究還發現草地NPP呈顯著增加趨勢的地區主要集中在林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處，而顯著降低趨勢的地區主要集中在阿里西部和昌都東部(圖5)。

人為干擾是草地NPP變化的主要驅動因素之一。在本研究中，發現2000—2016年西藏各地農業總面積及其耕地總面積都呈現顯著增加趨勢，且與西藏草地NPP的變化呈現顯著正相關關系(圖12)。表明近17年來，隨著農業結構的調整，人工草地種植面積的大幅增加等人類活動減輕了天然草地牲畜承載力的壓力，對維持草地NPP的增長具有重要作用[31]。此外，2000—2016年間西藏大部分地區牲畜數量呈減少趨勢，但人口呈增加趨勢，特別是昌都地區，導致部分地區草地NPP呈下降趨勢，且草地生長不穩定，草地NPP波動較大(圖11)。對于林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處的大部分地區牲畜數量持續減少，過度放牧情況有所改善[32]，且大部分地區的草地NPP呈增加趨勢。

本研究通過系統分析2000—2016年西藏草地NPP的時空演變、變化的穩定性和持續性，并對草地NPP變化的潛在影響因素進行討論，為西藏草地監督管理機構相關草地保護政策的制定與實施提供重要指導價值。但本研究未對土地利用變化對草地生長產生的影響進行定量分析，在后續研究中將充分考慮這一影響因素對西藏草地生長的影響。

4 結論

本研究發現2000—2016年間西藏草地NPP整體呈顯著增加趨勢，增加區域主要集中在林芝、阿里和那曲交界處等地。高山亞高山草甸的植被NPP均值最高，平原草地最低。阿里、林芝等地的草地NPP呈高波動狀態。未來那曲等地草地NPP將持續增加或下降，日喀則等地草地NPP則表現為明顯反持續性；西藏大部分地區草地NPP的增加主要受氣溫的控制，而降水量的減少導致草地NPP下降。隨放牧策略和農業結構的調整，人工草地面積明顯增加，大部分地區的草地NPP呈上升趨勢，表明我國生態政策對促進西藏草地生態系統的恢復和重建具有重要意義。