魚類循環水養殖系統中細菌群落結構研究進展

谷雪勤

摘 要 微生物是魚類循環水養殖系統（Recirculating aquaculture system，RAS）的重要組成部分，與循環系統的水質情況及養殖動物的健康狀況密切相關。為分析和研究循環水系統中細菌群落與養殖動物健康之間的關系，總結了現有報道中關于海水魚循環水養殖系統的細菌群落結構研究進展，主要分析不同系統中養殖動物、生物載體及養殖用水中微生物構成的異同。

關鍵詞 循環水養殖系統（RAS）;海水魚;細菌群落;微生物

中圖分類號：S964.2 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.06.065

循環水養殖系統（Recirculating Aquaculture System，

RAS）是一種將同一養殖體系中的水經過養殖系統內部凈化處理之后循環利用的一種養殖模式，其主要原理是在相對封閉的空間內，優化組合曝氣、沉淀、過濾、生物凈化等水處理技術手段，去除養殖對象的代謝產物和餌料殘渣，降低水體中亞硝酸鹽氮、氨氮、硝酸氮、磷、化學耗氧率（COD）等指標濃度，使水質得以凈化以實現重復利用[1]。微生物作為分解者可以轉化養殖系統中積累的污染物，調節養殖環境，影響養殖動物的健康，進而影響高級營養生物的群落結構，影響整個養殖生態系統的健康狀況[2]。因此，微生物的數量及構成與RAS系統的運行及養殖動物的健康息息相關。我國是一個具有豐富資源的國家，有著非常豐富的自然資源，所以要充分研究養殖生態系統，這樣才能更好地提高養殖水平，保護好當地的生態系統，基于這樣的考慮，全面研究魚類循環水養殖系統中的細菌群落結構 ，對未來水產養殖業發展具有非常重要的作用。

1 魚類RAS

RAS作為新興的養殖模式，集水產養殖學、生物學、信息與計算科學和工程學諸多學科優勢，具有設備先進、養殖技術精細化、養殖產量高、高效、節水、節能、環保、可控和水產品質量安全可靠等優點，是目前和未來水產養殖重要模式之一，也是現代養殖業的主要發展方向。目前我國海水魚RAS主要養殖對象包括大菱鲆（Scophthalmus maximus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、石斑魚（Epinephelusspp）、大馬哈魚（Oncorhynchus keta）和紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）等名貴魚類品種[3]。RAS節能表現在保溫，防止水體溫度變化過大;環保表現在改善養殖水體，增強水體自凈能力，如鱖魚（Siniperca chuatsi）RAS利用濾食性魚類鰱魚、鳙魚及微生態制劑改善水質，增強水質凈化能力;可控表現在RAS和清潔工具徹底消毒等，可操作性強，病原相對可控[4]。

RAS運行過程中系統內的微生物群落結構對水生生物的健康產生重要影響。循環水養殖系統主要通過物理、生物和化學等方法對養殖水體進行凈化處理，從而去除養殖水體中的有害物質。循環水養殖系統內水體經過不同功能區域設備的處理以達到提升水質的目的，尤其是生物濾池，通過好氧硝化細菌將NH4+轉化成NO2-，再進一步轉化成毒性較低的NO3-，其中主營NH4+氧化的細菌屬主要包括亞硝化球菌屬、亞硝化螺菌屬和亞硝化單胞菌屬，主營NO2-氧化的細菌屬包括硝化桿菌屬、硝化球菌屬、硝化刺菌屬和消化螺菌屬。微生物作為RAS的重要組成部分，不僅參與氮、磷、硫等元素的轉化，還參與水質調節和有機碎屑的降解;RAS中水質好壞依賴于微生物群落，但對于其中大部分微生物尚未有詳細研究[5]。

雖然RAS有很多優點，但還是存在不足之處，一些致病菌的入侵導致海水魚患病，進而導致整個系統中海水魚疾病的暴發，給養殖業帶來巨大的經濟損失。高密度養殖產生的應激條件，嚴重降低宿主免疫反應，并促進病原體的產生和傳播。RAS中各環節細菌分布和消除效果的研究表明病原菌可分布在魚體、殘餌、池壁污物及循環水各處理環節，不健康苗種和養殖工具也可攜帶病菌。池壁水位線處常會積累大量的污物，是RAS中藏匿細菌最多的地方。新進的魚苗體內和體表、養殖人員、清潔和捕撈工具、空氣等均可能攜帶病原菌，引起RAS中水生生物集中暴發疾病。RAS在運行時耗電量大。因此，海水魚RAS中細菌群落結構的研究，對于發現RAS中的致病菌、非致病菌有指導作用，對于海水魚的養殖生產會產生更高的經濟效益。在進行養殖過程中，不僅要重視經濟效益，也要重視生態效益，這樣才能實現可持續發目標，對保護環境和自然生態也有著非常重要的意義和作用。人類的發展離不開自然環境，所以要重視對自然環境的保護。

2 魚類RAS細菌群落的研究進展

2.1 RAS中生物載體上細菌群落研究進展

生物濾池中的生物載體上生物膜是否形成是RAS能否健康運行的關鍵條件。目前，RAS中生物載體上細菌群落結構的研究主要是為了改善養殖水環境。水產養殖生物載體中的微生物研究較多，生物載體包括底泥和生物濾池中的生物膜、懸浮顆粒、生物絮團和毛刷等，它們表面附著的菌群對水產養殖水質調控起關鍵作用。在RAS中的懸浮顆粒提供了可被細菌定植的表面積，同時增加了系統的細菌攜帶能力。不同級別濾池、不同時期和不同水生動物RAS中，生物濾池中的菌群都存在變形菌門、擬桿菌門和一些硝化菌門。RAS中生物濾池中均勻懸掛的類似毛刷的生物載體上存在去除養殖水體污物的菌群，優勢菌有變形菌門和黃桿菌門。水產養殖中成熟的生物絮團上存在的硝化螺旋菌門，能有效降低養殖水體氨氮鹽水平，可以有效控制水質，增加水體微生物的代謝功能。研究發現半滑舌鰨RAS生物濾池前段、后段和污泥中存在的變形菌門和擬桿菌門，它們是所有樣本的優勢菌，其次是硝化螺旋菌門、酸桿菌門和浮霉菌門。

生物載體在屬水平，主要存在亞硝化單胞菌屬Nitrosomonas和硝化螺旋菌屬Nitrospira，這些菌屬有硝化和脫氮的作用，從而降低水中高濃度的硝酸鹽對魚類的侵害。研究發現，在石斑魚（Epinephelusspp）

RAS 3個不同級別的生物濾池內，亞硝化單胞菌、硝化螺旋菌起硝化作用。斑石鯛（Oplegnathus punctatus）

RAS生物濾池內細菌群落組成對養殖水質有一定凈化作用。在屬水平上，亞硝化單胞菌屬Nitrosomonas、硝化螺旋菌屬Nitrospira起硝化作用。養殖底泥中細菌種類豐富，底泥中的微生物群落結構的變化能夠及時反應環境的變化，同時影響水產品的質量，養殖一年的樣品中優勢菌群有蛋白菌屬（Prolixiacter）、莢硫菌屬（Thiocapsa）、浮霉菌屬（Planctomycetes）和脫硫微菌屬（Desulphurization），養殖4年的樣品中優勢菌群有Prolixibacter、黃色單胞菌屬Xanthomonas、Cetobacterium和噬纖維菌屬Cytophaga，底泥中的細菌群落在長期的積累過程中，微生物群落多樣性和結構發生變化促進養殖生態系統新陳代謝、改善魚類腸道微生物菌群、降低魚類細菌性疾病。

2.2 RAS中水體細菌群落研究進展

水體中細菌群落受到復雜的非生物和生物影響，非生物影響包括銨態氮、pH值、化學需氧量、溶解氧、營養元素和水體富營養狀態，生物影響包括放射菌（Actinobacteria）、蛋白菌（Proteobacteria）、 擬桿菌（Bacteroidetes）、硬壁菌（Firmicutes）、疣微菌（Verrucomicrobia）、藍細菌（Cyanobacteria）、酸菌（Acidobacteria）等細菌的作用。

在不同養殖模式的水體中細菌群落的多樣性對養殖水體具有調節作用，門水平一般存在變形菌、擬桿菌，不同水生生物的養殖水體中細菌群落組成都存在變形菌門、擬桿菌門、厚壁菌門，也存在不同的菌，海水魚RAS中的細菌種類相似。研究發現大鵬灣海水環境中，變形菌門和擬桿菌門是優勢菌。武漢市少譚水庫養殖基地3種養殖模式中，發現水體中存在變形菌門、擬桿菌門、藍藻細菌門和浮霉菌門等。通過大菱鲆（Scophthalmus maximus）和塞內加爾鰨（Solea senegalensis Kaup）RAS水體細菌群落組成的研究發現，變形菌門是這2種海水魚RAS養殖水體含量最高的細菌門，其次是擬桿菌門。黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）RAS水體中優勢菌門為變形菌門、擬桿菌門、放線菌門、疣微菌門和厚壁菌門，屬水平嫩桿菌（Lentibacter）、馬里維塔（Marivita）、東吉科拉（Donghicola）、硫酸桿菌（Sulfitobacter）、魯埃杰里亞（Ruegeria）菌屬的相對豐度最高。褐點石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus）和東星（Plectropomus leopardus）RAS水體中優勢細菌類群為變形菌門、擬桿菌門、藍藻門、梭桿菌門、厚壁菌門和硝化螺旋菌門。從大黑口鱸（Micropterus salmoides）RAS水體中發現的優勢菌有假交替單胞菌屬，黃桿菌屬為優勢菌屬。

3 總結

3.1 魚類RAS的細菌群落結構

魚循環水養殖系統中幾乎都存在厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門，說明這些菌門在循環水養殖系統中對海水魚的健康有一定的影響作用。在海水魚循環水養殖系統不同部位的微生物種類也不同。生物濾池中存在一些與硝化作用有關的菌，如硝化螺旋菌門、亞硝化單胞菌屬、硝化螺菌屬等可以降低水中的有害物質對海水魚的影響。海水魚的皮膚和鰓等部位與循壞水系統的水環境密切接觸，其中也發現了變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門為優勢菌。在健康魚的腸道內也發現了厚壁菌門、變形菌門、擬桿菌門，這些菌門和循環水養殖系統環境中的菌門類似，說明海水魚腸道中的菌有一部分來自于循環水養殖系統，海水魚的健康與外界的循壞水密切相關。

3.2 魚類RAS細菌群落結構研究展望

本研究僅從微生物多樣性角度分析海水魚循環水養殖系統中的微生物群落結構，沒有具體分析在不同循環水養殖系統的不同部位微生物的組成。這就需要進一步去發現在門、綱、目、科、屬水平上，海水魚循環水養殖系統不同部位的細菌群落，是否存在致病菌、非致病菌、機會致病菌，從而減少海水魚循環水養殖系統微生物群落中致病菌的比例，維持循環水系統中微生物群落結構的穩定，保障海水魚健康養殖。益生菌在調控菌群結構、預防水產動物患病方面發揮了重要作用。養殖水環境因子如鹽度、溫度、養殖密度和pH值等對循環水養殖系統中微生物的群落組成有影響。這也需要同步檢測，構建關鍵養殖環境因子與菌群結構的關系，有助于為海水魚循環水健康養殖生產提供直接指導。

參考文獻：

[1] 鄧德波.鰻鱺養殖循環水處理系統中細菌群落結構及動態變化[D].廈門：集美大學，2010.

[2] 王際英，張利民，黃炳山，等.一種循環式工廠化海水魚養殖系統：CN202603400U[P].2012-12-19.

[3] BOUTIN S，BEMATCHEA L，AUDET C，et al.

Network analysis highlights complex interactions between pathogen，host and commensal microbiota[J].PloS one，2013，8（12）：e84772.

[4] ZHANG D，WANG X，XIONG J，et al.

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[5] 辛乃宏，朋禮全，于學權，等.石斑魚循環水養殖系統及水源熱泵應用研究[J].漁業現代化，2017，44（4）：9-14.

（責任編輯：張春雨）