雙稃草對水稻生長和產量性狀的影響及其生態經濟閾值

袁樹忠，陳勇睿，夏志銘，蔡靖萱，陳月陽，鄧 維

（揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇 揚州 225009）

直播水稻田及小苗移栽稻田濕潤灌溉為濕生性雜草提供了極佳的發生條件，也為一些旱田雜草侵入稻田提供了機會，這些雜草進田給稻田雜草防除帶來了困難。雙稃草［Diplachne fusca（L.）Beauv.］為一年生禾本科雜草，屬禾本科三齒稃亞族雙稃草屬［1］，2006年新修訂的《中國植物志》（英文版）中則將雙稃草歸入千金子屬，學名為Leptochloa fusca（L.）Kunth［2］。據報道，中國冀東濱海地區、上海等地稻田中雙稃草發生量大，且在部分田塊已上升為優勢雜草［3，4］，雙稃草在江蘇省沿海地區稻田發生較多，已成為局部地區稻田的優勢雜草，在生產上由于與千金子較為相似而被當作千金子防除，近年來發生有加重趨勢，且已發現了抗氰氟草酯的種群［5］，如不能有效防控，或將成為水稻田又一新的惡性雜草，嚴重威脅水稻生產。已有許多學者研究過稻田一年生禾本科雜草稗草［6，7］、千金子［8-10］等對水稻生長、產量的影響和生態經濟閾值，然而雙稃草在稻田發生狀況、對水稻危害程度等鮮見報道。本研究嘗試探討雙稃草對氰氟草酯敏感的種群與抗性種群對水稻生長發育、產量性狀的影響，通過建立其危害模型與生態經濟閾值，為制定稻田雙稃草的防除指標與防控策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試雙稃草敏感種群來自于江蘇省農墾集團新曹農場，抗氰氟草酯種群（以下稱抗性種群）來自淮海農場，抗性（Gly-2096-Ala）頻率為90%。水稻品種為淮稻5號。

1.2 方法

試驗在揚州大學試驗田進行，在直徑28 cm、高度為36 cm的桶內裝土至2/3高度，加水將土泡開后，倒去土面清水，每桶中均勻栽入7株1葉1心的水稻苗（種植密度相當于114株/m2），同時每桶分別移栽0、1、3、5、7、9株1葉1心的敏感或抗性雙稃草（相當于密度為0、16、49、81、114、146株/m2），每個處理重復3次。試驗材料置于田間均用尼龍網罩防蟲管理，期間人工控制其他雜草發生。

1.3 調查項目及數據處理

在移栽后10～70 d調查水稻株高、莖蘗數，成熟期調查水稻穗長、地上生物量、穗數、結實率、千粒重及產量，并用式（1）計算產量損失率。

試驗數據經Excel軟件匯總統計，采用DPS軟件進行單因素統計分析，用Sigmaplot 12.5軟件對雙稃草密度與水稻產量性狀及產量損失率之間的關系進行回歸分析，基于顯著水平和擬合誤差水平確定最優擬合模型。并根據水稻預期產量（Y）、稻谷市場價格（P）、防除效果（E）、雜草防除費用（CC）以及在生態經濟閾值水平上雙稃草的經濟價值（F）等因素，運用式（2）計算水稻的經濟危害允許水平（EIL）［11］。

2 結果與分析

2.1 雙稃草2個種群對水稻生長發育的影響

雙稃草敏感密度為16～114株/m2時，移栽后10～70 d，與之混生的水稻株高與無草對照無顯著差異，在移栽后40～70 d，敏感種群146株/m2時，混生的水稻株高在移栽后40、50、70 d顯著低于無草對照（P＜0.05）（圖1a）。與抗性種群混生，水稻在栽后10～70 d（抽穗），雜草密度為146株/m2時僅在移栽后60 d的株高顯著低于無草對照，其他時間均與無草對照無顯著差異（圖1b），表明敏感種群在高密度下對水稻株高的影響更大。

圖1 水稻與雙稃草敏感種群和抗性種群混生時的株高動態

水稻莖蘗數在移栽后60 d達到最大，無論是抗性種群還是敏感種群，雙稃草密度越大，與雙稃草混生的水稻莖蘗數越少，且混生時間越長，莖蘗數減少得越多，同時隨著密度的增加，敏感種群對莖蘗數的危害比抗性種群的更大。移栽后30 d，與敏感種群16～49株/m2混生的水稻莖蘗數與無草對照之間無顯著差異，與敏感種群81～146株/m2混生的水稻莖蘗數均顯著低于無草對照（P＜0.05）；移栽后50 d，與敏感種群混生的水稻莖蘗數均與無草對照之間差異顯著；移栽后60 d，水稻莖蘗數達到峰值，無草對照的水稻莖蘗數已達427.88個/m2，同樣，混生的莖蘗數顯著少于無草對照（圖2a）。移栽后30 d，水稻與雙稃草抗性種群16株/m2混生的莖蘗數與無草對照無顯著差異，與其他密度混生的莖蘗數則顯著低于無草對照；移栽后40～50 d，水稻與抗性種群16株/m2和49株/m2混生，莖蘗數低于無草對照，但無顯著差異，至移栽后60 d，所有與抗性種群混生的水稻莖蘗數則均顯著低于無草對照（圖2b）。

圖2 水稻與雙稃草敏感種群和抗性種群混生時的莖蘗動態

2.2 雙稃草2個種群對水稻產量性狀的影響

2.2.1 對水稻穗長、有效穗數和結實率的影響 隨著雙稃草密度的增加，水稻穗部發育受到明顯抑制。試驗結果（表1）表明，水稻與敏感種群混生，雙稃草密度從0株/m2增加到146株/m2時，水稻的穗長從14.56 cm下降到12.81 cm，有效穗數從395.38穗/m2下降至189.57穗/m2；當敏感種群的密度為146株/m2時，相比0株/m2，水稻穗長顯著變小；當敏感種群密度≥16株/m2時，相比0株/m2，有效有效穗數顯著減少。當抗性種群密度從0株/m2增加到146株/m2時，水稻穗長從14.40 cm下降到13.07 cm，有效穗數從422.46穗/m2下降至276.22穗/m2；當抗性種群密度為146株/m2時，相比0株/m2，水稻穗長顯著下降；抗性雙稃草密度≥81株/m2時，相比0株/m2，水稻的有效穗數顯著下降。

對雙稃草密度與水稻穗長關系進行回歸分析，結果（表2）表明，雙稃草密度與水稻穗長用直線、二次曲線和指數函數模型均可較好擬合，敏感種群擬合效果（R2）表現為二次曲線＞指數函數＞直線，抗性種群擬合效果表現為二次曲線＞直線＞指數函數，二次曲線模型的殘差平方和（敏感種群殘差平方和Q=0.223 8，抗性種群Q=0.043 1）最小，因此，二次曲線擬合水稻穗長與雙稃草密度的關系最好。對雙稃草密度與水稻有效穗數的擬合效果（表2）表明，直線、二次曲線和指數函數均可較好地擬合雙稃草2個種群的密度與水稻有效穗數的關系。敏感種群擬合效果表現為指數＞二次曲線＞直線，根據殘差平方和，指數函數的最小，為1 480.772 7，表明此模型的擬合點與觀測值最接近，因此，指數模型擬合水稻有效穗數與敏感種群密度的關系最好（P＜0.01）；對抗性種群的擬合效果表現為二次曲線＞指數函數＞直線，二次曲線模型的殘差平方和（Q=996.998 2）最小，表明二次曲線擬合水稻有效穗數與抗性種群密度的關系最好（P＜0.05）。

水稻的結實率也受雙稃草密度的影響，當敏感種群密度為16株/m2時，水稻結實率為90.00%，與無草對照（92.00%）無顯著差異；當敏感種群密度在49株/m2以上時，與無草對照相比，水稻結實率顯著減少，至146株/m2時，結實率為80.83%；當抗性種群密度為16～49株/m2時，水稻結實率與無草對照無顯著差異，當密度超過81株/m2時，結實率則顯著下降，至146株/m2時，結實率為81.00%（表1）。由此可見，水稻結實率與雙稃草密度呈負相關。應用上述3種模型擬合雙稃草2個種群密度與水稻結實率的關系，結果（表2）表明，擬合效果均表現為二次曲線＞直線＞指數函數，殘差平方和均以二次曲線的最小，敏感種群的Q=6.370 9，抗性種群的Q=2.965 9，表明二次曲線模型擬合結果與觀測值最接近，能較好地表達雙稃草2個種群密度分別與水稻結實率的關系。

2.2.2 對千粒重、產量及產量損失的影響 隨著雙稃草密度的增加，水稻千粒重、產量不斷下降。當敏感種群密度為16株/m2時，水稻千粒重由無草時的29.20 g下降至28.73 g，但差異不顯著（P＞0.05），當密度達49株/m2時，水稻千粒重開始顯著降低，密度至146株/m2時，千粒重降至23.73 g；抗性種群的密度為16～49株/m2時，水稻千粒重為28.00～29.05 g，低于無草對照（29.17 g），但差異不顯著，當密度為81株/m2及以上時，千粒重顯著降低，至146株/m2時，千粒重降至23.87 g（表1）。對雙稃草2個種群的密度（x）與水稻千粒重（y）的關系分別進行曲線擬合回歸分析，結果（表2）表明，用直線、二次曲線和指數函數均能很好地擬合雙稃草2個種群密度與水稻千粒重的關系，擬合效果均表現為二次曲線＞直線＞指數函數，二次曲線的殘差平方和（敏感種群Q=0.845 7，抗性種群Q=0.253 5）也都最小，因此，二次曲線模型擬合雙稃草種群密度與水稻千粒重的關系最好（P＜0.01）。

雙稃草對水稻的危害最終表現在對產量的影響上，水稻產量隨雜草密度的增加而下降，而產量損失則隨之增大。雙稃草敏感種群的密度從0株/m2增加到146株/m2，水稻的產量從1 003.62 g/m2降至545.95 g/m2，抗性種群的水稻產量則從無草的1 150.39 g/m2下降至731.72 g/m2（表1）。應用上述3種模型擬合雙稃草密度與水稻產量的關系，結果（表2）表明，2種群的擬合效果均表現為二次曲線＞指數函數＞直線，二次曲線的殘差平方和（敏感種群Q=5 147.483 4，抗性種群Q=848.710 9）最小，二次曲線能較好地擬合雜草密度與水稻產量的關系（P＜0.01）。

表1 雙稃草2種種群對水稻產量性狀的影響

表2 雙稃草密度分別與水稻產量各性狀關系的回歸分析

水稻產量損失率與雙稃草密度關系可以用直線、二次曲線、冪函數、韋布爾函數4種模型擬合（圖3），敏感雙稃草引起水稻產量損失的擬合效果表現為冪函數（R2=0.980 6）＞韋布爾函數（R2=0.971 5）＞二次曲線（R2=0.961 6）＞直線（R2=0.946 9），冪函數的殘差平方和最小，因此，敏感種群以冪函數模型擬合最好（P＜0.001）；抗性雙稃草的擬合效果表現為韋布爾函數（R2=0.998 2）＞冪函數（R2=0.993 7）＞二次曲線（R2=0.993 0）＞直線（R2=0.930 9），但殘差平方和以冪函數的最小，因此，抗性種群也以冪函數模型擬合最好（P＜0.000 1）（表3）。

圖3 雙稃草密度與水稻產量損失的關系模型擬合

表3 雙稃草密度（x）與水稻產量損失率（y）的回歸分析

2.3 稻田雙稃草經濟危害允許水平及生態經濟閾值

在目前水稻生產技術水平下，設淮稻5號預期產量（Y）為7 500～9 750 kg/hm2，稻谷市場收購價（P）為2.6元/kg，若稻田采用10%惡唑酰草胺EC進行1次莖葉處理防除雙稃草，用植保機械噴霧施藥，防除敏感種群效果為95%左右，其藥劑成本為420元/hm2，機械施藥費用為90元/hm2，防除敏感種群的成本（CC）總計為510元/hm2。用10%惡唑酰草胺EC防除抗性雙稃草時，相同用藥成本達到的防除效果為80%左右。其在閾值水平上的經濟價值為30元/hm2。根據經濟危害允許水平（EIL）公式得到雙稃草敏感種群的EIL為2.24%～2.91%，抗性種群的EIL為2.63%～3.42%。

利用雙稃草敏感種群密度與水稻產量損失關系的最優模型y=2.091 7x0.6070可得到其生態經濟閾值。計算結果（表4）表明，在水稻產量為7 500～9 750 kg/hm2時，采用10%惡唑酰草胺EC防除，雙稃草敏感種群的生態經濟閾值為1.12～1.72株/m2。同樣，從擬合的抗性種群密度與水稻產量損失間的關系模型y=2.238 7x0.5625中得到抗性種群的生態經濟閾值為1.33～2.13株/m2。

表4 雙稃草2個種群的經濟危害允許水平及生態經濟閾值

3 小結與討論

雜草與農作物之間在水、養分、空間和陽光等有限資源方面的競爭非常突出，而有限資源對植物的生長非常重要［12］。稻田早期資源充足，水稻和雙稃草植株都較小，雙稃草對水稻的生長發育沒有明顯的影響，隨著雜草植株的生長，對水稻的抑制作用越來越明顯，且雙稃草密度越大，對資源的需求越大，與水稻的競爭越激烈，對水稻產量性狀的影響越明顯。本研究結果表明，在水稻生長過程中，雙稃草對分蘗的抑制作用大于對株高的影響；隨著雙稃草密度的增加，水稻產量性狀變差，表現為水稻穗型變小，有效穗數減少，結實率下降，千粒重下降，最終導致水稻減產。通過比較直線、二次曲線和指數函數3種模型，除了敏感種群密度與水稻有效穗數關系以指數函數為好，二次曲線次之外，其余的關系模型均以二次曲線為好。

黑麥草敏感生物型對小麥的競爭能力比抗性生物型強，在營養階段敏感種群的地上生物量遠大于抗性種群［13］。在高競爭壓力下，Trp2027Cys突變明顯降低了菵草結實量，而Asp2078Gly突變不僅持續降低了菵草的生長和菵草種子量，而且還降低了菵草對資源的競爭力［14］，這表明抗性雜草在與作物競爭時獲取資源的能力較低［15］，產生抗藥性后雜草的競爭能力可能降低了。本研究發現，在相同密度下，雙稃草敏感種群對水稻莖蘗數的影響大于敏感種群；同樣，對水稻產量性狀的影響也是敏感種群大于抗性種群。說明雙稃草對氰氟草酯產生抗藥性后，其與水稻的競爭力有所減弱。

國內許多研究者針對不同雜草報道了密度和作物產量損失不同的最佳模型，其中以二次曲線模型［7-8，10］、對數模型［6，11，16］、冪函數［9，17］為多，也有韋布爾函數［18］，并通過經濟危害允許水平獲得雜草的經濟閾值。擬合的模型能真實反映雜草危害導致作物產量損失的關系，并也能用模型中的參數解釋作物與雜草相互制約的規律。本研究結果表明，雙稃草敏感種群或抗性種群引起水稻產量損失用冪函數能更好地反映兩者間的關系。對于雙稃草敏感種群，基于水稻產量水平的為7 500～9 750 kg/hm2，采用惡唑酰草胺防除，敏感的雙稃草生態經濟閾值為1.12～1.72株/m2，而抗性種群的生態經濟閾值則為1.33～2.13株/m2。這一結果與董立堯等［8］報道的用氰氟草酯防除千金子時的生態經濟閾值（1.51株/m2）相近。就雙稃草而言，抗性種群對氰氟草酯的抗性倍數為8.9，但對惡唑酰草胺的抗性倍數則為3.7，兩藥劑表現出一定的交互抗性，而在登記用量下，惡唑酰草胺對抗性雙稃草仍保持良好的防效［5］，如果抗性雙稃草對惡唑酰草胺的抗性進一步發展，則會由于防效降低造成經濟閾值的提高。經濟閾值是田間選擇雜草防除措施的重要依據，由于它是通過經濟允許危害水平公式及雜草-作物關系模型計算所得，受多種因素影響。因此，在防除稻田雙稃草時也需要結合實際情況綜合考慮，制定出因地制宜的防除雙稃草的經濟閾值。