草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）與東方粘蟲（Mythimna separata）種間競爭的室內模擬研究

常向前，呂 亮，許 冬，萬 鵬，張 舒，蘇海燕

（1.湖北省農業科學院植保土肥所/農業農村部華中作物有害生物綜合治理重點實驗室/農作物重大病蟲草害防控湖北省重點實驗室，武漢 430064；2.沙洋縣農業農村局，湖北 沙洋 448200）

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda），又稱秋粘蟲，為鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）遷飛性昆蟲，其卵粒聚集成塊狀，幼蟲無滯育性，食性雜［1，2］；原產地為美洲［1］，2016年草地貪夜蛾入侵非洲［3，4］；2018年12月草地貪夜蛾從云南邊境入侵中國［5，6］，隨后在中國大多數地區迅速擴散［7，8］，雖然入侵中國的草地貪夜主要為玉米品系［9，10］，以取食玉米植株為主，但是在江蘇省、安徽省都發現其為害田間麥苗的現象［11，12］，在室內以玉米及小麥為寄主均可以完成生活史［13，14］。

東方粘蟲（Mythimna separata），是中國本地農作物重要害蟲［15］，又稱行軍蟲（Armyworm），也是鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）遷飛性昆蟲，其卵粒為塊狀［16］，幼蟲食性雜，無滯育性，主要寄主是小麥、玉米［17，18］。每年4月，在漢江及長江中下游流域，1代東方粘蟲幼蟲在小麥田普遍發生［19］，在春玉米苗期也普遍發生，小麥收獲后，為害本地玉米或向北遷飛為害夏季作物。

將2種夜蛾科的一般生物學特性及寄主范圍對比發現，入侵昆蟲草地貪夜蛾和本地昆蟲東方粘蟲幼蟲寄主范圍重疊，草地貪夜蛾和東方粘蟲可能同時為害小麥或玉米。草地貪夜蛾和東方粘蟲的卵塊特點均是卵粒大量堆積在植物的某一部位，初孵幼蟲主要取食卵塊附近的葉片，生態位重疊，因此室內模擬草地貪夜蛾和東方粘蟲幼蟲在有限空間同時出現時，2種昆蟲種群的變化，可為理解二者在田間可能出現的種間競爭提供參考，有助于進一步評估入侵昆蟲草地貪夜蛾對本地生態環境的風險。

1 材料與方法

1.1 蟲源及寄主

草地貪夜蛾幼蟲于2020年6月采自湖北省通山縣闖王鎮小源村玉米田，東方粘蟲幼蟲于2020年6月采自湖北省鄂州市蒲團鄉夏大湖原種場玉米田。在溫度為（25±1）℃，光照為12L∶12D，相對濕度為50%～80%的養蟲室內，用玉米苗（鄂玉6號）繼代飼養草地貪夜蛾和東方粘蟲。

用圓形花缽（直徑10 cm，高13 cm）將小麥（鄭麥9023）及玉米（鄂玉6號）培養至株高10～13 cm時備用。麥苗密度為30株/缽，玉米苗密度為4株/缽。

1.2 方法

1.2.1 以小麥苗為寄主草地貪夜蛾和東方粘蟲混合飼養后種群數量觀測 將初孵化的草地貪夜蛾及東方粘蟲幼蟲同時轉移至備用小麥苗后放入養蟲籠（32 cm×32 cm×32 cm）內混合飼養。考慮到2種昆蟲所產卵均為塊狀，1個卵塊通常包含50個以上卵粒，初孵幼蟲大量聚集，主要在卵塊附近的葉片及植株上活動；同時預試驗發現草地貪夜蛾幼蟲主動攻擊、捕食東方粘蟲的現象較普遍，因此各處理幼蟲密度設置分別為：A，50頭草地貪夜蛾初孵幼蟲+50頭東方粘蟲初孵幼蟲；B，25頭草地貪夜蛾初孵幼蟲+50頭東方粘蟲初孵幼蟲；C，10頭草地貪夜蛾初孵幼蟲+50頭東方粘蟲初孵幼蟲；D，0頭草地貪夜蛾初孵幼蟲+50頭東方粘蟲初孵幼蟲。

環境條件設置：溫度（25±1）℃，光照為12L∶12D，相對濕度50%～80%。每日10：00，取出籠內小麥苗，仔細挑出幼蟲，檢查2種昆蟲的存活數量及取食狀態；檢查后，用新鮮小麥苗更換被取食的小麥苗，以保證籠內小麥苗供應充足。種群混合當天記為0 d，觀察至13 d結束（在25℃，草地貪夜蛾以小麥為寄主的幼蟲歷期約13 d［13］）。試驗重復3次。

1.2.2 以玉米苗為寄主草地貪夜蛾和東方粘蟲混合飼養后種群數量觀測 將初孵化的草地貪夜蛾及東方粘蟲幼蟲同時轉移至備用玉米苗后放入養蟲籠內（32 cm×32 cm×32 cm）混合飼養，設置A、B、C、D等4個處理，每個處理中2種昆蟲的具體數量及溫濕度、光照設置同“1.2.1”。每日10：00，取出籠內玉米苗，仔細挑出幼蟲，檢查2種昆蟲的存活數量及取食狀態；檢查后，用新鮮玉米苗更換被取食的玉米苗，以保證籠內玉米苗供應充足。種群混合當天記為0 d，觀察至13 d結束（在25℃，草地貪夜蛾以玉米為寄主的幼蟲歷期約13 d［20］）。試驗重復3次。

1.3 數據處理

采用GraphPad Prism 5（GraphPad Software公司，美國）軟件作圖；DPS 2000統計軟件進行t測驗，分析2種昆蟲種群存活率差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 以小麥苗為寄主混合種群中草地貪夜蛾和東方粘蟲幼蟲存活率的變化

各處理以小麥苗為寄主13 d內2種昆蟲幼蟲各自種群的存活率見圖1。處理A，50頭草地貪夜蛾和50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在小麥苗上后13 d，混合種群中無東方粘蟲幼蟲存活，而此時草地貪夜蛾的存活率為51.0%±1.4%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=7.568 8，P＜0.05）；處理B，25頭草地貪夜蛾與50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在小麥苗上后13 d，東方粘蟲的存活率為17.0%±4.2%，而此時草地貪夜蛾幼蟲存活率為46.0%±14.1%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=5.152 1，P＜0.05）；處理C，當10頭草地貪夜蛾與50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在麥苗上后13 d，東方粘蟲的存活率降至45.0%±7.1%，而此時草地貪夜蛾幼蟲存活率為60.0%±0.0%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=2.226 3，P＜0.05）；處理D，在沒有草地貪夜蛾的條件下，50頭東方粘蟲初孵幼蟲接在麥苗上13 d的存活率為71.0%±1.4%，明顯高于處理A、處理B、處理C混合種群中東方粘蟲在13 d的存活率。

圖1 不同密度混合種群中2種昆蟲幼蟲逐日存活率比較（小麥苗為寄主）

2.2 以玉米為寄主混合種群中草地貪夜蛾和東方粘蟲存活率的變化

各處理以玉米為寄主13 d內2種昆蟲幼蟲各自種群的存活率見圖2。處理A，50頭草地貪夜蛾與50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在玉米苗上后10 d，東方粘蟲無存活幼蟲，而此時草地貪夜蛾的存活率為81.0%±4.2%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=5.898 6，P＜0.05）；處理B，25頭草地貪夜蛾與50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在玉米苗上后13 d，東方粘蟲的存活率為0.0%±0.0%，而此時草地貪夜蛾幼蟲存活率為38.0%±2.8%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=6.676 3，P＜0.05）；處理C，當10頭草地貪夜蛾與50頭東方粘蟲初孵幼蟲同時接在玉米苗上后12 d，無東方粘蟲存活，此時草地貪夜蛾的存活率為50.0%±0.0%，13 d內2種昆蟲種群存活率差異顯著（t=6.137 2，P＜0.05）；處理D，在沒有草地貪夜蛾的條件下，東方粘蟲接在玉米苗上后13 d的存活率為75.0%±4.2%，明顯高于處理A、處理B、處理C混合種群中東方粘蟲接在玉米苗上后13 d的存活率。

圖2 不同密度混合種群中2種昆蟲幼蟲逐日存活率比較（玉米苗為寄主）

3 小結與討論

本研究發現，草地貪夜蛾和東方粘蟲在相同生態位的種群競爭中，草地貪夜蛾具有明顯的優勢；無論寄主為小麥苗還是玉米苗，東方粘蟲在與草地貪夜蛾的混合種群中每日存活率通常低于草地貪夜蛾及單獨飼養的東方粘蟲種群，甚至不能完成幼蟲發育，造成東方粘蟲種群可能被草地貪夜蛾完全取代。

草地貪夜蛾具有種群競爭優勢的原因是草地貪夜蛾具有很強的主動攻擊性，即使在寄主充足的條件下，不僅取食同類［21，22］，還會主動攻擊、捕食美洲棉鈴蟲（Helicoverpa zea）、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）、亞澳白裙夜蛾（Busseola fusca）及亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）［4，23-25］。在 有玉米 葉片 的情 況下，4齡東方粘蟲與草地貪夜蛾混合后24 h，東方粘蟲的死亡率為62.5%，顯著高于單獨飼養的東方粘蟲［25］。在本研究中多次發現草地貪夜蛾取食東方粘蟲幼蟲的殘體，東方粘蟲高齡幼蟲也有捕食其他個體的現象；但是在相同的溫度條件下，草地貪夜蛾幼蟲的發育速率比東方粘蟲快［13，26］，因此經過相同的時間后，東方粘蟲總是面臨著與個體較大的草地貪夜蛾競爭的局面，往往導致競爭失敗。

以小麥苗為寄主，當2種昆蟲初始種群數量一致時，東方粘蟲不能完成幼蟲歷期，隨著草地貪夜蛾初始數量在混合種群中比例的減少，東方粘蟲種群受干擾的程度減少，部分幼蟲可以完成幼蟲歷期并化蛹。以玉米苗為寄主，各處理東方粘蟲幼蟲均在化蛹前存活率降至0，不能完成幼蟲歷期，基本被草地貪夜蛾種群完全取代；即使初始種群東方粘蟲的比例為83.3%，最后仍然被取代，最終不能與草地貪夜蛾共存。與以小麥為寄主相比，草地貪夜蛾以玉米為寄主時，更具有種間競爭優勢，田間取代東方粘蟲種群的可能性更大。

本研究模擬了室內草地貪夜蛾與東方粘蟲的競爭現象，但是田間影響入侵生物種群與本地種群種間競爭的因素很多［27，28］，如天敵、氣候、昆蟲自身的抗藥性等均會影響種間競爭的過程［29，30］，因此草地貪夜蛾與東方粘蟲田間種群競爭的現象及機制需要進一步研究。