網圍拆除后東太湖魚類群落結構及生物多樣性研究

谷先坤 ，沈冬冬 ，桂澤禹 ，劉燕山 ，唐晟凱 ，李大命 ，張彤晴 ，張增 ，何浩然

（1.江蘇省淡水水產研究所，江蘇 南京 210017；2.江蘇省內陸水域漁業資源重點實驗室，江蘇 南京 210017）

東太湖位于太湖東南部，為太湖下游湖泊，地理位置為北緯 37°07'—37°58'，東經 120°25'—120°35'，湖區面積 185.4 km。從 20 世紀 80 年代起，東太湖開始網圍養殖，高峰時網圍面積達113.45 km，后經過集中整治，逐步被壓縮到30 km。2019 年5 月，東太湖完成網圍養殖集中清理，拆除了所有網圍。網圍拆除后，東太湖的魚類群落及生物多樣性恢復過程成為關注和研究熱點。

在水生態系統中，魚類作為較高營養等級的生物具有重要作用，并早已被廣泛應用于河流、湖泊等生態系統的監測與評價。太湖魚類資源的研究始于20 世紀50 年代，早期研究主要集中在魚類種類記錄及區系演化方面，近年來則集中于魚類群落結構的變化及其對人為影響、水域環境變化的響應上。然而作為太湖主要的網圍養殖區，過去對東太湖的研究多集中于養殖模式、養殖容量及其環境影響方面，對東太湖魚類群落的關注較少，僅有李云凱等曾經在東太湖網圍養殖區外入湖口附近調查監測到8 種魚類。因此本研究以東太湖為研究對象，分析網圍拆除后東太湖魚類群落結構與生物多樣性特征，以期為東太湖的生態保護與修復提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 調查站位設置與調查方法

分別于 2019 年 4、7 和 10 月，在東太湖設置4 個采樣點（S1—S4）采集漁獲物，見圖 1（a）（b）。S1、S2 在原網圍養殖區，S3、S4 在非養殖區，無網圍養殖。2019 年4 月采樣時東太湖網圍水面以上部分已全部被拆除，但水面下的底部圍欄依然存在。7 和10 月采樣時網圍已全部被拆除。漁獲物采集以刺網和地籠為主，每個采樣點放置1 條多目刺網和3 條地籠。多目刺網網目規格1～5 指（即網目規格分別為2，3，4，7 和 10.5 cm），每個網目的網長均為 60 m，共300 m。地籠網目規格0.9 cm，全長20 m。刺網和地籠均于調查的前1 天18：00 左右下網，放置于采樣點附近水域，于次日06：00 左右收網，采集漁獲物。對所采集的魚類進行分類鑒定、稱量和計數。魚類的學名、分類地位及生態類型等以《太湖魚類志》和《江蘇魚類志》為主要依據。

圖1 東太湖采樣點分布

1.2 魚類群落多樣性

將每條刺網和每個地籠采集的魚類質量、數量作為一個樣本，分析前對原始數據進行標準化處理，采用 Shannon-Wiener 多樣性指數（H'）、Margalef物種豐富度指數（D）、Pielou 均勻度指數（J'）以及Pinkas 相對重要性指數（IRI）對魚類數據進行分析。定義IRI>500 的種類為優勢種，100≤IRI<500的種類為重要種，優勢種和重要種統稱主要種。各指數的計算公式如下：

（1）Shannon-Wiener 多樣性指數（H'）。

式中：S——魚類種類數，P——第i 種魚的生物量占總生物量的百分比，%。

（2）Margalef 物種豐富度指數（D）。

式中：S——魚類種類數，N——魚類總個體數。

（3）Pielou 均勻度指數（J'）。

式中：S——魚類種類數，H'——Shannon-Wiener多樣性指數。

（4）相對重要性指數（IRI）。

式中：N——某一種魚的尾數占總尾數的百分比，%；W——某一種魚的生物量占總生物量的百分比，%；F——某一種魚出現的站位數占總站位數的百分比，%。

1.3 魚類群落穩定性

通常用數量生物量比較曲線法（Anbundance Biomass Comparision curve，簡稱 ABC 曲線）中生物量優勢度曲線和個體數量優勢度曲線的相對位置來判斷群落所受干擾程度，其計算公式如下：

式中：S——魚類種類數；p——魚類群落中各個物種按照生物量（或個體數量）降序排列第j 種的生物量（個體數量）百分比，%。

除此之外，還需要采用W 統計量（W-statistic）對ABC 曲線進行統計，其計算公式如下：

式中：B——序號i 種魚類的生物量累計百分比，%；A——序號i 種魚類的數量累計百分比，%；S——魚類種類數。

當生物量優勢曲線在數量優勢度曲線之上時，W 為正，反之則為負；生物量優勢度曲線位于數量優勢度曲線之上，群落處于未受干擾（穩定）的狀態下；兩條曲線相交，群落處于中等干擾（或不穩定）的狀態；生物量的優勢度曲線在數量優勢度曲線之下，則表明群落處于嚴重干擾的（不穩定的）狀態。

1.4 數據分析方法

使用SPSS 20.0 軟件對相關數據進行統計處理，差異性分析顯著性水平為α=0.05。使用PRIMER 5.2、ArcGIS 10.1 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 東太湖魚類組成及時空分布

表1 東太湖魚類種類目錄①

續表

表2 東太湖原網圍養殖區、非養殖區各季節魚類種類組成數量百分比 %

2.2 魚類優勢種組成

表3 東太湖不同湖區魚類優勢種組成季節變化①

2.3 魚類生物多樣性指數

東太湖魚類群落的D、H'和J'總體較高且原網圍養殖區、非養殖區間存在一定差異。各樣點D 隨著季節變化逐漸下降，變動范圍為1.91～6.91，平均為5.29。春季原網圍養殖區D 高于非養殖區，夏、秋季時則低于非養殖區。H'和J'均分別用數量和生物量進行了計算，即H'n 和H'w，其中H'n 和H'w 的范圍分別為1.12～2.67 和 1.71～2.72，J'n 和 J'w 范圍分別 0.43～0.82和0.57～0.82，基于數量的H'n 和J'n 與基于生物量的H'w 和J'w 無明顯差異。原網圍養殖區、非養殖區春季H'都>2，達到了“較豐富”等級，此后都有所下降，降為“一般”等級。J'的季節變化并不大，但非養殖區秋季時H'n 和J'n 都是最低。單因素方差分析顯示，各樣點各季節間H'和J'均無顯著性差異（P>0.05）（圖2）。

圖2 東太湖不同湖區的魚類生物多樣性指數

2.4 魚類群落結構穩定性

魚類群落結構穩定性關乎其所處的整個水生生態系統的穩定性及演替方向，研究采用ABC 曲線即豐度和生物量優勢度比較曲線，衡量東太湖魚類群落結構的穩定程度及受到的干擾程度，結果如圖 3（a）（b）（c）所示。全湖來看［圖 3（c）］，豐度曲線與生物量曲線相交，且W 統計值為負值，表明魚類群落結構處于中度干擾狀態，魚類群落結構不穩定；在原網圍養殖區［圖3（a）］，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，且W 統計值為負值，表明原網圍養殖區魚類群落結構處于嚴重干擾狀態，群落結構極不穩定；非養殖區［圖3（b）］，生物量曲線基本位于豐度曲線之上，W 統計值為正值，表明魚類群落結構未受干擾，群落結構穩定。

圖3 東太湖各水域魚類群落結構ABC 曲線

3 討論

3.1 東太湖魚類群落結構

研究中，在拆除網圍后東太湖監測到魚類39 種，與網圍拆除前研究結果相比，魚類種類數顯著增加；但種類數仍顯著低于全太湖的調查結果（50~60 種），尤其是間下鱵、大銀魚、陳氏短吻銀魚、鰱等種類未出現。東太湖魚類組成中鯉科魚類種類數占比66.67%，與太湖基本相當（66.00%），但東太湖的魚類群落仍然需要時間來恢復。

原網圍養殖區與非養殖區相比，其在魚類群落結構上具有一定差異。原網圍養殖區春季時魚種類數高于非養殖區，秋季時則低于非養殖區。組成上，原網圍養殖區主要以鯉科為主，其次為鲿科、鳀科，并且季節變化不大。這主要與拆除網圍后阻隔效應的消失以及沉積物中含有豐富的殘餌有關。拆除網圍后，魚類的生存活動空間擴大，同時原網圍養殖區的沉積物中碎屑及餌料殘留尤其是動物性飼料殘留較多，吸引了食性較廣的魚類覓食和聚集，使原網圍養殖區魚類群落恢復較快并且季節變化較小。非養殖區則呈現較為明顯的季節變化，春季以鯉科為主，夏秋季鳀科數量占比逐漸上升，秋季則以鳀科、鯉科為主。非養殖區夏秋季節鳀科魚類比例上升，主要是因為刀鱭的數量增長較大，這與非養殖區豐富的浮游動物分布有關。非養殖區刀鱭的顯著增加需要進一步關注，其是否呈現與全太湖相似的單一化、小型化演變趨勢，需要長期連續的監測與研究。

3.2 東太湖生物多樣性特征

3.3 東太湖魚類群落結構對人為干擾的響應

ABC 曲線方法反映了有利于增大內稟增長率的選擇（rate-selection，r 選擇）和有利于競爭能力增加的選擇（Kapazit?tsgrenze-selection，k 選擇）傳統進化的理論背景。在未受干擾（穩定）的狀態下，群落主要是以k選擇種類（生長慢、性成熟晚的大個體種類）為主。隨著干擾的增加，k 選擇物種的生物量（或數量)逐漸減少，r 選擇物種的生物量（或數量）則逐漸增加；當群落逐漸變為由r 選擇的物種（生長快、個體小的種類）為主，則表明群落處于嚴重干擾的（不穩定的）狀態。本研究中，ABC 曲線準確反映了魚類群落結構對干擾（人為活動）的響應。原網圍養殖區本是長久以來進行河蟹網圍養殖的水域，其水質、沉積物及其他環境因子已處于相對穩定狀態，拆除網圍對于這片水域來說也是一次重大的人為干擾。魚類群落結構也反映出受到人為干擾，群落結構以r選擇的生長快、個體小的魚類為主，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，群落結構極不穩定；非養殖區沒有拆除網圍等人類活動的干擾，其魚類群落結構則較為穩定，W 統計值為正值；全湖來看，部分水域拆除網圍，人為干擾較大，另一部分水域無人類活動干擾，整體處于中度干擾狀態。

總體來看，東太湖網圍拆除后因阻隔效應的消失及沉積物含有餌料殘留等原因，原網圍養殖區魚類群落恢復較好，與非養殖區在種類組成、優勢種組成以及生物多樣性指數上已無顯著性差異。但ABC 曲線顯示原網圍養殖區魚類群落結構受到嚴重干擾，處于極不穩定狀態，全湖也處于中度干擾狀態，東太湖魚類群落結構的演變及生物多樣性的恢復仍需進一步的關注和研究。