密度和氮肥互作對老芒麥種子產量和活力的影響

王茹佳，唐 鳳，張樹振，張永超，羅 金，陳映霞，張 磊，張 博

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院/新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.青海大學畜牧獸醫科學院/青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，西寧 810016)

0 引 言

【研究意義】老芒麥(ElymussibiricusL.)是禾本科披堿草屬多年生疏叢型禾草，具有抗寒抗旱性強、適口性好、生態適應性廣等特點[1]。老芒麥的種子產量低且不穩定，在適宜生長的地區，實際種子產量僅占潛在種子產量的20%左右[2]。環境條件和農藝措施的改變能夠引起老芒麥種子一系列的生理變化，并對老芒麥種子的發育和產量產生影響[3-4]。優良牧草種子是飼草再生產的基礎，合理田間管理是提高種子產量和質量的重要措施。高活力的種子能夠快速、均勻發芽，有利于芽和根的生長，增強抗逆能力[5]。適宜的植株密度不僅能提高種子產量、改善種子質量，還有利于控制雜草滋生[6]。【前人研究進展】老芒麥的種子產量隨著行距增加呈現先上升后下降的趨勢；枝條密度是影響老芒麥種子活力的關鍵因素[7]。施用氮肥對禾本科牧草種子產量提高有顯著作用[8-11]。馬春暉等[12]研究發現，施氮可以顯著提高交戰高羊茅(Festucaarundinaceacv.Crossfire)的種子標準發芽率、老化發芽率、脫氫酶、酸性磷酸酯酶的活性(P<0.05)，提高種子的活力。施氮可以有效提高高羊茅的種子活力[13]。【本研究切入點】有研究從施肥[8-9，14]、行距[15]、落粒性[16]、收獲時間[17]等農藝措施分析了老芒麥種子生產技術，研究農藝措施對老芒麥種子產量的影響。而有關田間農藝措施對產出的老芒麥種子活力的影響鮮有報道，尤其是密度和施氮水平互作對老芒麥種子活力影響的研究還未見報道。亟需研究密度和氮肥互作對老芒麥種子產量和活力的影響。【擬解決的關鍵問題】選用老芒麥品系DJ-01，采用裂區試驗，設置不同密度和施氮處理，以建植密度和施氮水平為處理因子，研究新疆北疆老芒麥種子活力對密度和氮素的響應規律，為老芒麥種子生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地設在準噶爾盆地南緣的新疆農業大學三坪實習農場(87°28′08″ E，43°52′30″ N，海拔739 m)，屬溫帶大陸性半干旱氣候，日照充足，具有豐富的光照資源，年日照時數2 829.4 h，年降水量180～200 mm，年蒸發量1 800～2 660 mm，無霜期163 d，年均氣溫7.2℃。

試驗材料為新疆農業大學草業與環境科學學院選育的老芒麥品系DJ-01。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用裂區試驗處理，設置低密度(25.87×104株/hm2)和高密度(71.52×104株/hm2)2個密度處理，每個密度下設5個施氮處理(尿素，總氮量≥46%)，分別為0、30、60、90和120 kg/hm2，于2017年10月播種，10月中旬出苗后進行定苗處理。小區面積為3 m×5 m，每個處理3次重復，共30個小區。于2019年分蘗期施肥，完熟期收種。

1.2.2 測定指標

種子產量：所有小區80%進入蠟熟期時取樣，在距離小區邊界50 cm以內設置樣段取樣，每小區隨機選取3個1 m樣段為取樣單位齊地刈割后裝袋，干燥后脫粒清選稱重，計算單位面積的種子產量(換算成kg/hm2)[18]。

種子活力：收獲的種子隨機選取無破損種子100粒置于直徑為12 cm鋪有雙層濾紙的玻璃皿中，各小區收獲的種子設置3次重復，分別加入6 mL蒸餾水，將培養皿置于溫度25℃(16 h，光照)，15℃(8 h，黑暗)的光照培養箱內進行發芽實驗。每天按時稱重補水，逐日定時記載發芽種子數。培養天數為14 d，在每重復中隨機選取10株幼苗，用精度為0.01 mm刻度尺測量14 d后胚根長、胚芽長，并用萬分之一精密電子天平稱取幼苗鮮重。

發芽率(Gp)=n/N×100%(式中，n為第14 d累積發芽種子數，N為供試種子總數)[19]；

發芽勢(Ge)=n/N×100%(式中，n為第5 d累積發芽種子數，N為供試種子總數)[19]；

發芽指數(Gi)=∑Gt/Dt(式中，Gt為在時間td的發芽數，Dt為相應的發芽天數)[19]。

1.3 數據處理

采用Excel 2016對數據進行預處理，用SPSS Statistics 25.0統計分析軟件對種子產量、種子萌發、幼苗生長等指標進行單因素方差分析，采用LSD法檢驗其差異顯著性，Duncan法進行多重差異性比較，并用GraphPad Prism 6.01作圖。

2 結果與分析

2.1 密度和氮肥互作對老芒麥種子產量的影響

研究表明，建植密度和施氮對老芒麥種子產量均具有顯著影響(P<0.05)。低密度處理下，老芒麥種子產量隨施氮量增加呈現先增后降的趨勢，90 kg/hm2氮肥處理顯著高于對照和其他施氮處理(P<0.05)，種子產量為899.3 kg/hm2；高密度處理下，隨施氮水平增加而增加，90 kg/hm2氮肥處理老芒麥種子產量最高，為730.6 kg/hm2。在同一施氮水平下，除120 kg/hm2施氮處理外，其他施氮處理均表現為低密度種子產量高于高密度，30和90 kg/hm2施氮處理下低密度處理老芒麥種子產量極顯著高于高密度處理(P<0.01)。圖1

注：小寫字母不同表示在同一密度下不同氮肥水平處理在0.05水平上存在顯著差異，*表示同一氮肥處理下不同密度間的在0.05水平上存在顯著差異，**表示在0.01水平上差異顯著，圖中誤差線選用標準差描述，下同

2.2 密度和氮肥互作對老芒麥種子發芽特性的影響

研究表明，老芒麥種子在第4 d時，各處理種子開始發芽，呈增長并趨于穩定的態勢。低密度處理下的老芒麥種子的累計發芽率在第9 d時進入拐點期，90和120 kg/hm2氮水平處理下的累計發芽率最高。而高密度的老芒麥種子在第12 d時進入拐點期，90 kg/hm2氮水平處理下的累計發芽率最高。老芒麥在低密度種植條件下收獲的種子達到穩定發芽率的時期比高密度早3 d。圖2

圖2 各施氮水平下各密度處理下老芒麥種子的累計發芽率變化

建植密度和施氮對老芒麥種子活力均具有顯著影響(P<0.05)。在低密度處理下，老芒麥種子的發芽率呈先上升后趨于平穩，最后略微上升的趨勢。120 kg/hm2施氮處理下發芽率最高為97%，但與30、60和90 kg/hm2施氮處理差異并不顯著(P>0.05)，顯著高于不施氮處理(P<0.05)。老芒麥種子的發芽勢和發芽指數的變化均隨施氮水平的增加呈現出先增高再降低的趨勢，90 kg/hm2施氮處理下的發芽勢顯著高于其他施氮處理(P<0.05)。該施氮處理下的發芽指數顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)，但與60和120 kg/hm2施氮處理差異并不顯著(P>0.05)。在高密度處理下，老芒麥種子的發芽率在90 kg/hm2施氮處理下達到最高為93%，與不施氮處理有顯著差異(P<0.05)。老芒麥種子的發芽勢和發芽指數的變化趨勢與低密度處理表現一致，90 kg/hm2施氮處理下種子的發芽勢和發芽指數顯著高于其他施氮處理(P<0.05)。

在同一施氮水平下，不同密度之間老芒麥種子的發芽率在不施氮處理下，低密度處理顯著高于高密度處理(P<0.05)，120 kg/hm2施氮水平下低密度處理老芒麥種子的發芽率極顯著高于高密度處理(P<0.01)，其他各處理間差異不顯著(P>0.05)。除120 kg/hm2施氮水平外，各施氮水平下低密度處理顯著高于高密度處理(P<0.05)。0、30和60 kg/hm2施氮水平極顯著高于高密度處理(P<0.01)。不同密度之間老芒麥種子的發芽指數在低密度處理下各施氮水平均顯著高于高密度處理(P<0.05)，0和120 kg/hm2施氮水平極顯著高于高密度處理(P<0.01)。圖3

圖3 密度和施氮水平互作下老芒麥種子發芽特性變化

2.3 密度和施氮互作對老芒麥幼苗生長的影響

研究表明，在低密度處理下，老芒麥種子的胚芽長、胚根長和幼苗鮮重均呈先增后降的趨勢，均在90 kg/hm2施氮處理達到最大值。該施氮處理下老芒麥種子的胚芽長為106 mm，顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；胚根長為44 mm，顯著高于0、30和120 kg/hm2施氮處理(P<0.05)；幼苗鮮重為0.044 g，顯著高于0、30和 60 kg/hm2施氮處理(P<0.05)。高密度處理下老芒麥種子的胚芽長、胚根長和幼苗鮮重與低密度處理的變化趨勢一致，均在90 kg/hm2施氮處理達到最大值。該施氮處理下，老芒麥種子的胚芽長為102 mm，顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；胚根長為33 mm，顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)；幼苗鮮重為0.038 g，顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)，其他各處理間差異不顯著(P>0.05)。

在同一施氮水平下，老芒麥種子的胚芽長僅在不施氮處理下表現出低密度處理與高密度處理的顯著差異性(P<0.05)，其他各施氮處理差異均不顯著(P>0.05)。60和90 kg/hm2施氮水平低密度處理下老芒麥種子的胚根長極顯著高于高密度處理(P<0.01)。90和120 kg/hm2施氮水平低密度處理下老芒麥種子的幼苗鮮重顯著高于高密度處理(P<0.05)。圖4

圖4 密度和施氮水平互作下老芒麥幼苗生長變化

3 討 論

3.1 密度和施氮對老芒麥種子產量的影響

合理的種植密度可構建良好的群體結構，獲得適宜的光合面積，是作物實現高產的必要條件[20]。同一施氮水平下，老芒麥的種子產量在30和90 kg/hm2時低密度處理下極顯著高于高密度處理，而其他各處理間差異不顯著。在施氮和密度互作下，適宜的施氮處理下老芒麥的種子產量在高低密度之間存在顯著差異性。關于密度對禾本科牧草種子產量的研究主要集中在播量、行距調控上，認為適宜的行距調控對禾草種子產量影響較大，播量影響較小，建植密度相關的文獻報道較少[21-22]。研究發現，除120 kg/hm2施氮處理外，其他各施氮處理下的低密度處理的種子產量高于高密度處理，在30和90 kg/hm2施氮處理下有極顯著差異，建植密度和施氮存在一定的交互作用，適宜的密度加上合理的施氮水平才能實現老芒麥種子高產。

氮能刺激植物的生長，尤其促進分蘗新生組織發育。施氮能顯著提高牧草的產量和品質[18-23]。氮肥施用過多會引起生物量和產量的降低，增加土壤中硝態氮的殘留[24]。氮肥施用不足，則造成植株生長發育不良，直接影響相關產量[25]。老芒麥是喜氮植物，氮肥的施用可以提高不同年限老芒麥的種子產量[26-27]。不同氮磷組合對老芒麥種子產量組分進行分析，從而確定氮水平為90 kg/hm2時種子產量達到最大[28]。而研究也得到相同的結果，90 kg/hm2施氮水平能夠顯著提高老芒麥種子產量。

3.2 密度和施氮對老芒麥種子活力的影響

建植密度增大后，玉米籽粒ADPG焦磷酸化酶活性下降[29]。屈會娟等[30]研究發現，適當晚播條件下，低密度有利于改善冬小麥種子質量，與研究得出的低密度處理下的老芒麥種子活力要優于高密度條件結論一致。可能是因為老芒麥是多年生分蘗型禾草，而其分蘗能力和群體的大小及質量有著密切的關系，密度會導致分蘗能力的差異，低密度條件有利于分蘗的生長而高密度條件不適宜分蘗的生長。在低密度條件下，前期基本苗少，分蘗在相當長時間內可以得到穩健的發展，高峰苗少，隨之分蘗消長變慢，減少無效分蘗，促進有效分蘗，為老芒麥種子的穗大、粒多、粒重打好了基礎。

前人的研究表明，施氮可以顯著提高作物種子的質量[31]。對水氮結合下的小麥活力種子機理的研究中表明，氮肥會影響種子蛋白含量，進而影響種子吸水和萌發速度[32]。施氮可以顯著增加小麥籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、蛋白質產量和Z沉降值[33]。研究發現，施氮對老芒麥種子活力具有顯著影響，這可能是因為氮素會影響植株干物質積累、花序形成、種子產量組分動態變化，可以顯著改善植株體內的氮代謝和內源激素水平，有效的促進植物分蘗的發生，最終影響種子的產量和質量[34]。氮肥和密度對小麥的增產作用不僅在于其單一的因素，還在于其交互作用，只有兩者結合，才能確保小麥的高產高效[35]。而對于老芒麥這種多年生牧草來說，氮密交互作用下90 kg/hm2施氮水平下第3年的種子產量和活力情況與第2年相比是否會有所減少，則需要更進一步進行試驗驗證。

4 結 論

建植密度和施氮互作有助于提高老芒麥種子產量。90 kg/hm2施氮水平下的種子產量顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；該施氮水平下低密度處理的老芒麥種子產量為899.3 kg/hm2，高密度處理下的種子產量為730.6 kg/hm2。90 kg/hm2施氮處理在可獲得較高活力的老芒麥的種子，90 kg/hm2施氮水平下低密度處理的種子在發芽勢、發芽指數、胚根長和幼苗鮮重等指標顯著高于高密度處理(P<0.05)。25.87×104株/hm2建植密度90 kg/hm2的氮肥施用量可以獲得高產高活力的老芒麥種子。