香蕉主要害蟲發生規律及綠色防控研究進展

趙麗娟 杜浩 只佳增 張建春 劉學敏 周勁松 岳建偉

摘要 香蕉蟲害嚴重制約著香蕉的產量和品質，傳統的化學防治污染環境、農殘嚴重，威脅人類身體健康，長期使用化學農藥導致害蟲抗性增強，防治成本提高。為實現農業可持續發展需減少化學農藥的使用，應用綠色防控技術，保護生態環境，降低農殘，延緩害蟲抗藥性的產生，實現蟲害的可持續控制，對提升香蕉產量和品質具有重要意義。綜述了香蕉主要害蟲的發生規律和近年來綠色防控技術的研究進展，以期為香蕉害蟲綠色防控技術的推廣和實踐應用提供參考。

關鍵詞 香蕉;害蟲;發生規律;綠色防控

中圖分類號 S 436.68+1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）06-0021-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.06.005

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Occurrence Regularity and Green Prevention and Control of Pests on Banana

ZHAO Li-juan， DU Hao， ZHI Jia-zeng et al

（Honghe Research Institute of Tropical Agriculture， Hekou， Yunnan 661300）

Abstract Banana insect pest seriously restricts the yield and quality of banana. Traditional chemical prevention and control of environmental pollution， serious pesticide residues， threatening human health，long-term use of chemical pesticides is easy to produce pesticide damage， killing beneficial organisms， leading to the enhancement of pest resistance. In order to achieve sustainable agricultural development， it is necessary to reduce the use of chemical pesticides. Therefore，it is of great significance to apply green prevention and control technology， protect the ecological environment， reduce pesticide residues， delay the generation of insect resistance， achieve sustainable pest control， and improve the yield and quality of bananas. In this paper， the occurrence regularity of the main banana pests and the application progress of the green control technology of the main banana pests in recent years were summarized， in order to provide reference for the promotion and practical application of the green control technology of banana pests.

Key words Banana;Pests;Ocurrence regularity;Green prevention and control

基金項目 云南省屬轉制科研院所技術開發研究專項項目“抗枯萎病香蕉品種適應性篩選及綜防措施研究”（No.201905Q040024）。

作者簡介 趙麗娟（1998—），女，云南鳳慶人，研究實習員，從事害蟲生物防治研究。*通信作者，助理農藝師，從事熱作栽培研究。

收稿日期 2021-07-02

香蕉（ Musa paradisiaca ）是世界鮮果貿易量和消費量最大的水果，是熱帶、亞熱帶主要的作物之一，我國是香蕉重要生產國，植蕉區主要分布在廣東、廣西、云南、海南、福建等地[1-2]。2000—2015年我國香蕉收獲面積逐年增長，2015年我國香蕉收獲面積42.3萬hm2 [2]，2015年后受氣候、自然災害、香蕉枯萎病、香蕉蟲害等因素的影響，香蕉收獲面積呈下降趨勢[2]。香蕉蟲害是導致香蕉收獲面積下降的重要因素之一。據統計，我國廣西香蕉種植散戶蕉園約有12%受薊馬和象甲的危害[3]。2016年我國云南部分植蕉區受褐足角胸葉甲危害，被害植株占比達66.15%[4]。此外，斜紋夜蛾、冠網蝽、皮氏葉螨等在云南一些蕉園苗期危害嚴重[5]。香蕉害蟲自20世紀60年代起至今數量不斷增加，目前蕉園中普遍危害的害蟲已有30多種[6-7]，其中，香蕉象甲（ Cosmopolites sordidus）、香蕉褐足角胸葉甲（Basilepta fulvipes）、香蕉花薊馬（Thrips hawaiiensis）、斜紋夜蛾（Spodoptera litura）、香蕉冠網蝽（Stephanitis typical）、皮氏葉螨（Tetranychus piercei） 等危害嚴重，是蕉園的主要害蟲[7]。香蕉蟲害嚴重制約香蕉產業的發展，如何高效安全防治香蕉害蟲是香蕉產業發展面臨的重要問題。

長期以來，我國香蕉害蟲防治主要以化學防治為主，但是化學農藥的單一和長期使用，導致了香蕉害蟲抗性隨之增強，防治成本逐步提高，環境污染問題日益突出。化學農藥的長期、不合理、過量使用還導致了香蕉農殘超標，品質下降，嚴重威脅人類的身體健康，影響香蕉市場競爭力。而伴隨著人們生活品質的提高，對綠色、無公害、有機食品的需求日益增長，加強香蕉害蟲綠色防控技術的研究，利用綠色防控方案替代甚至完全取代化學農藥，對提升香蕉品質、促進香蕉產業的高效、健康、可持續發展顯得至關重要。農作物蟲害綠色防控主要通過生態調控、物理防治、生物防治等措施持續控制害蟲危害[8]，綠色防控技術不僅有助于保護生物多樣性，減低蟲害爆發的概率，還能保護生態環境，提升農產品的質量安全水平，綠色防控符合現代農業的發展要求[8]。近年來，國內外在香蕉害蟲的綠色防控方面取得了較大進展，該研究綜述香蕉主要害蟲的發生規律和目前研究中的綠色防控方法，旨在為香蕉害蟲的綠色防控和研究提供參考依據。

1 香蕉主要害蟲的發生規律

1.1 香蕉象甲

香蕉象甲屬鞘翅目（Coleoptera）象蟲科（Curculionidae），在我國主要分布于廣西、廣東、海南、福建、臺灣、云南等地。為害香蕉的象甲類害蟲主要有兩種，分別是香蕉假莖象甲和香蕉球莖象甲，兩者均屬于鉆蛀性害蟲[9]。香蕉假莖象甲主要以幼蟲蛀食香蕉假莖，破壞其導管，從而阻礙養分向上傳輸。受害蕉株表現為葉片枯黃，不能正常結果，遇風易倒伏，嚴重影響香蕉的產量及品質[9]。香蕉假莖象甲在廣東1年發生6代，在福建1年發生4～5代，并伴有世代重疊的特征[10]。香蕉假莖象甲成蟲具有畏光性，白天常聚集于外層衰老、腐爛的葉鞘中，夜間外出活動和產卵[11]。香蕉假莖象甲產卵于表層假莖及葉鞘組織內，卵化后幼蟲在假莖內蛀食，低齡幼蟲蛀食常假莖中心以下位置，老熟幼蟲蛀食表層葉鞘，并在此做繭化蛹[11]。香蕉假莖象甲主要以幼蟲在隔年留頭老蕉假莖中越冬，其種群發生具有明顯的季節性，為害主要集中在春秋季，在廣東、福建等地成蟲發生盛期分別為4～5、9～10月[10-11]。香蕉球莖象甲主要以幼蟲蛀食香蕉植株近地面的莖基部和球莖，球莖內部形成多條蛀道。蕉株在生長期受害時，表現為葉片枯黃、繼而植株枯萎，直至死亡;蕉株在果實發育期受害時，表現為植株生勢弱不能正常抽穗或果穗、果指瘦小，嚴重被害蕉株的球莖變黑腐爛，蕉株抗風能力減弱[12]。香蕉球莖象甲成蟲產卵于球莖表明，卵孵化后，蛀食香蕉球莖內部，形成蟲道，老熟幼蟲在蟲道中做繭化蛹，羽化后成蟲從頂部鉆出[13]。

1.2 香蕉褐足角胸葉甲

褐足角胸葉甲是鞘翅目（Coleoptera）肖葉甲科（Eumolpidae）角胸葉甲屬（ Basilepta） 的昆蟲。該蟲在我國分布廣泛，為害油茶、香蕉、大豆、玉米、高粱等農作物[14-15]。褐足角胸葉甲剛孵化的幼蟲在土層表面取食香蕉根系[16]，成蟲為害香蕉幼嫩組織，被害葉片和嫩果皮均會出現不規則褐色食痕，嚴重時葉片會出現穿孔、腐爛，嚴重影響植株光合作用和果實的外觀、品質[17]。褐足角胸葉甲在廣西1年發生3～4代，云南河口1年發生3代，以各齡幼蟲在土壤中越冬，世代重疊[16-17]。褐足角胸葉甲卵多聚產于表土層、腐爛濕潤的假莖和枯葉組織中，卵孵化后幼蟲即入表層根系危害，老熟幼蟲在土中化蛹，成蟲在土中羽化。褐足角胸葉甲在云南河口全年均有危害，危害高發期分別在4～5、7～8、10月，其中7～8月為全年危害最高峰[18];在廣西地區1年出現3次危害高峰，分別是5月中旬、7月中下旬、10月上旬[17]。

1.3 香蕉花薊馬

香蕉花薊馬是纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）昆蟲，分布在淮河以南各地，是香蕉、茶葉、洋桔梗等多種作物上常見的害蟲[19-20]。香蕉花薊馬主要危害香蕉幼嫩的花段和果實，但不取食香蕉的果實，它在花苞片未完全展開時侵入花苞內產卵以及在幼嫩果實表皮上產卵，植物組織受刺激后膨大隆起，果實成熟后，表皮上會出現突起的褐色小斑點，嚴重影響香蕉果實的外觀品質[21]。香蕉花薊馬既可兩性生殖也可孤雌生殖，在海南1年可發生20多代[21-22]。香蕉花薊馬的生長發育、存活、繁殖受溫度影響較大[23]。20～28 ℃范圍內，香蕉花薊馬的發育歷期隨溫度升高而顯著縮短，世代存活率隨溫度升高而上升，26 ℃是其生長最適溫度，世代發育歷期在10 d左右，當溫度達到30 ℃時，世代發育僅需6 d，極易爆發成災[22，24]。

1.4 斜紋夜蛾

斜紋夜蛾屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）斜紋夜蛾屬（Spodoptera）的一個物種，廣泛分布于各地。寄主植物廣泛，可危害香蕉、煙草、白菜、冬瓜等作物[25]。斜紋夜蛾在福建、廣東、海南等地區1年發生8～9代，在云南1年發生4～5代，世代重疊，無越冬休眠現象[26-27]。斜紋夜蛾成蟲白天藏匿于土壤裂縫和草叢中，傍晚出來取食、交配和產卵[28]。成蟲產卵于葉背，堆產呈塊狀，卵孵化后，初孵幼蟲群集危害，啃食葉片，老齡幼蟲為害果實，具有暴食性[28]。斜紋夜蛾喜高溫，因此夏季是其危害高發期[26]。

1.5 香蕉冠網蝽

香蕉冠網蝽又名香蕉網蝽，是半翅目（Hemiptera）網蝽科（Tingidae）冠網蝽屬（ Stephanitis ）昆蟲。分布在福建、廣東、廣西和云南等地。香蕉冠網蝽以成蟲和若蟲在葉背面吸食汁液為害，破壞葉片的葉綠體，影響光合作用。為害初期被害蕉葉背呈褐色小斑點，正面呈白色斑點，為害嚴重時葉片開始局部發黃直至枯死[29-30]。香蕉冠網蝽在廣州地區1年發生6～7代，世代重疊，無明顯越冬期，成蟲取食嫩葉并在嫩葉上產卵，卵孵化后棲葉背取食[30]。夏秋季是其危害高發期[29]。

1.6 香蕉紅蜘蛛

香蕉紅蜘蛛隸屬真螨目（Acariformes）葉螨科（Tetranychidae）葉螨屬（ Tetranychus ），既可兩性生殖也可孤雌生殖[31]，分布在廣東、福建、海南等地。香蕉紅蜘蛛以為害葉片為主，若蟲、成蟲居于葉背，吸食葉片的汁液，蟲口密度大時，葉面變黃，葉背變黑褐色，最終葉片干枯，造成果實成熟期延遲，影響香蕉品質和產量[31]。香蕉紅蜘蛛在海南1年可發生26代，世代重疊明顯，無越冬現象，是終年為害性害蟲[32];其世代發育歷經卵、幼螨、第一若螨、第二若螨、成螨5個蟲態，24～32 ℃為皮氏葉螨生長發育最適溫度，在該溫度范圍內，其發育速度隨溫度的升高而加快，32 ℃時世代發育只需9～10 d[32]。香蕉紅蜘蛛在干旱少雨區為害較為嚴重，廣東省香蕉紅蜘蛛危害高峰期在 2月下旬至 4月中下旬[33] 。

2 香蕉主要害蟲綠色防控方法

2.1 農業防治

綜合利用農業防治的各項措施可提高植株抗性，破壞害蟲生存環境，從而減輕害蟲的危害。選育抗蟲品種是最直接有效的農業防治措施之一，陸永躍等[34]曾從6個香蕉品種中篩選出2個對香蕉象甲具有較高抗性的品種，分別為Saba大蕉和粉蕉。之后周建坤等[35]通過調查10個香蕉品種的香蕉假莖象甲發生指數和危害率發現，野蕉、大蕉、龍牙蕉、粉蕉、香牙蕉抗性較好，同時，抗蟲品種的抗性程度會因環境、管理技術水平的不同而有所差異，加強田間管理對防治香蕉害蟲至關重要。香蕉象甲產卵于干枯假莖和葉鞘并在隔年留頭老蕉假莖中越冬[11]，褐足角胸葉甲卵多聚產于表土層且幼蟲在土壤中越冬[17]，斜紋夜蛾喜在土壤裂縫及草叢中藏匿[28]，故及時清理蕉園中的干枯腐爛的假莖和葉鞘，清除雜草，合理施肥，翻耕表層土壤，可惡化害蟲生存環境和破壞害蟲產卵場地，進而影響成蟲羽化，減輕危害。

2.2 物理防治

物理防治無污染、簡便有效，是防治害蟲的一種應急手段，也是重要的綠色防控措施之一。物理防治主要利用害蟲的趨性將其進行誘殺。顏色誘捕器、殺蟲燈誘殺和生產廢料誘集捕殺是防治香蕉害蟲的有效措施。黃鵬等[36]發現黃色、粉色、藍色、青色粘蟲板對香蕉花薊馬均有一定的誘集效果，其中黃色的誘集效果最好。除顏色外粘蟲板懸掛高度也是影響誘集效果的重要因素。盧輝等[37]發現香蕉不同位置懸掛黃色粘蟲板誘集效果差異顯著，在花蕾中部和頂部懸掛黃色粘蟲板誘集效果最好。殺蟲燈誘殺主要利用害蟲的趨光性，研究發現在斜紋夜蛾成蟲盛發期用黑光燈進行誘殺效果較好;因斜紋夜蛾的趨化性，在成蟲盛發期也可糖醋液進行誘捕[28]。此外，寄主植物本身也可作為誘捕器誘捕害蟲。寄主植物自身釋放的利它素有助于害蟲尋找、定位其寄主[38]，Ndiege等[39]曾報道香蕉假莖揮發物1，8-Cineole（桉葉油素）在室內試驗中表現出對香蕉象甲有一定的吸引力，之后李科明等[40]用香蕉假莖對香蕉象甲進行田間誘捕試驗發現巴西蕉和寶島蕉假莖對香蕉象甲有較好的誘集效果，因此可利用香蕉假莖誘集香蕉象甲，之后進行人工捕殺。

2.3 生物防治

2.3.1 天敵防治。

即利用種間的捕食或寄生關系，以蟲治蟲，有效控制害蟲數量，維持生態平衡。香蕉害蟲天敵種類豐富，黃河征[11]早在1990年就發現蠼螋、閻魔蟲可捕食香蕉象甲。此外部分花蝽科昆蟲、寄生蜂、捕食螨等天敵對香蕉害蟲也有較好的防治效果。其中香蕉花薊馬可采用淺翅小花蝽、東亞小花蝽、六斑月瓢蟲等捕食性昆蟲及江原鈍綏螨進行生物防治[41-43]。斜紋夜蛾可采用斑痣懸繭蜂、夜蛾黑卵蜂、斜紋夜蛾盾臉姬蜂等寄生性天敵及叉角厲蝽、蠋蝽雌成蟲、煙盲蝽、紅彩真獵蝽等捕食性天敵進行生物防治[44-49]。

50卷6期? 趙麗娟等 香蕉主要害蟲發生規律及綠色防控研究進展

2.3.2 信息素誘捕。

昆蟲信息素主要包括性信息素、聚集信息素、示蹤信息素、報警信息素等[50]。性信息素可通過干擾交配降低雌蟲產卵量，陳慶華等[51]通過田間性誘雄蛾試驗發現性信息素捕獲的雄蛾多以青年雄蛾為主，性信息素誘捕斜紋夜蛾可有效降低成蟲交配率。Osorio-Osorio等[52]研究發現，利用性信息素加車前草球莖作為誘捕劑誘捕可明顯減少香蕉象甲的危害。聚集信息素對雌、雄兩性同種昆蟲均具有引誘效果，Zhang等[53]對花薊馬釋放的群集信息素進行分離鑒定得出，其主要活性成分為（R）-薰衣草乙酸酯和苨肉基（S）-2-甲基丁酸酯;之后研究發現，花薊馬聚集信息素與黃色粘蟲板聯合使用時，對花薊馬誘集效果增強[54]。

2.3.3 生物農藥。

真菌殺蟲劑和細菌殺蟲劑已廣泛應用于香蕉害蟲的防治。白僵菌和綠僵菌殺蟲劑對香蕉象甲、褐足角胸葉甲、香蕉花薊馬等香蕉主要害蟲具有較強的毒殺作用，是目前應用最廣泛的真菌殺蟲劑。Gonzlez等[55]研究發現，白僵菌（Cb171和Cb174）和綠僵菌（Ma148）對香蕉象甲成蟲致死率均達76%以上。何學友等[56]發現，從油茶象成蟲分離得到的球孢白僵菌和從鱗翅目蛹分離得到的球孢白僵菌均對褐足角胸葉甲同屬的葉甲致病率達70%以上。王琴等[57]通過花蕾注射綠僵菌制劑發現，綠僵菌制劑對香蕉花薊馬防效可達92%。黃鵬等[58]從自然罹病死亡的馬尾松毛蟲幼蟲上分離得到球孢白僵菌，在室內試驗中對黃胸薊馬表現出較好的防效。此外，陳自宏等[59]通過對滇西不同地區的15種綠僵菌對斜紋夜蛾3齡幼蟲致病性研究發現，萊氏綠僵菌對斜紋夜蛾3齡幼蟲的校正死亡率為100%，對斜紋夜蛾的毒殺效果最好。白云等[60]發現，球孢白僵菌在25 ℃高濕的環境下侵染冠網蝽，冠網蝽僵蟲率達80%以上。蘇云金芽孢桿菌是常用的細菌殺蟲劑之一，對斜紋夜蛾有較強的防效，因蘇云金芽孢桿菌生物殺蟲劑易被紫外線降解，Sukirno等[61]在蘇云金芽孢桿菌中添加紫外線保護劑蓖麻提取物、蠶蛾繭提取物后對斜紋夜蛾進行致病性試驗發現，其毒性、持久性顯著增強。

植物源生物農藥中的有效成分是植物有機體中的有機物質，具有環境友好、對非靶標生物安全、不易產生抗藥性的特點，目前被廣泛應用的主要有苦參堿、魚藤酮、印楝素等。印楝素會降低斜紋夜蛾CREB基因和蛋白質的表達，可直接或間接的影響斜紋夜蛾的認知行為，從而降低為害[62]。魚藤酮對斜紋夜蛾、褐足角胸葉甲等香蕉害蟲有較好的毒殺作用[63-64]。苦參堿對褐足角胸葉甲和冠網蝽有持續的良好防效，可顯著降低蟲口密度[65-66]。除蟲菊素對香蕉花薊馬有較好的觸殺作用，田間防效可達90%[57]。此外，藜蘆堿、d-檸檬烯、蛇床子素可溶液劑、小蘗堿水劑對香蕉花薊馬也有較好的防效[57]。根據《我國生物農藥登記有效成分清單（2020 版）》（征求意見稿）可知，目前在登記狀態的植物源農藥有效成分僅26個，數量仍較少。目前有較多研究者致力于開發植物源農藥防治香蕉害蟲，陸永躍等[67]在香蕉園施用茶枯粉后發現，茶枯粉可明顯降低香蕉象甲種群數量。植物提取物對害蟲有觸殺、拒食、胃毒、抑制生長發育等作用，馬浩偉等[64]發現山蒟提取物對香蕉花薊馬的若蟲、成蟲及斜紋夜蛾的卵、幼蟲、成蟲都有較好的毒殺作用。大葉丁香、假蒟、錫蘭肉桂提取物均對皮氏葉螨幼蟲有毒殺作用[68-70]，大葉桃花心木花朵提取物對皮氏葉螨有良好的避忌作用[71]。植物提取物廣藿香酮、黃皮種子提取物對斜紋夜蛾幼蟲具有一定拒食作用，且拒食率隨濃度的增加而上升[72-73]。廣藿香酮、茶多酚、沒食子酸、辣木正己烷提取物能夠抑制斜紋夜蛾的生長發育，影響幼蟲體重、化蛹率、羽化率，從而減輕危害[74-76]。此外，斜紋夜蛾取食紫莖澤蘭葉片也可抑制其生長發育，導致其歷期延長和繁殖力下降[77]。

3 展望

蟲害防治應遵循“預防為主，綜合防治”的植保方針，因地制宜，通過綜合防治措施，惡化害蟲發生為害的環境條件，降低蟲害發生基數，控制其為害。一直以來我國香蕉種植多以農戶小規模散種為主，農戶知識水平有限，栽培管理技術仍停留在較落后的水平，因此對于香蕉蟲害的防治多以“治”為主，對“防”的意識較薄弱，而在防治過程中存在盲目使用農藥的情況，嚴重影響香蕉品質。為保證香蕉產業的持續發展，需做好相關培訓，加強農戶的思想意識水平，讓其重視害蟲的預測預報工作。

近年來，科研工作者一直致力于生防菌的篩選工作，除白僵菌、綠僵菌、蘇云金菌屬外，已有多種不同種類的生防菌被發現，并在室內試驗中表現出較好的生防潛力，可進一步進行大田試驗，推廣應用于生產。生物殺蟲劑防效因放菌方式不同存在一定的差異，陸永躍等[78]研究發現，綠僵菌淹沒式放菌香蕉象甲寄生率高于接種式放菌，因此在開發生物殺蟲劑時可將放菌方式作為考慮因素。此外，生物殺蟲劑防效受環境因素影響較大，在使用過程中如何保證防治質量是亟待解決的難題。

目前應用于香蕉害蟲防治的生物農藥有魚藤酮、苦參堿、印楝素等，而單一的藥劑對蟲害防治效果往往低于聯合使用，后續仍需不斷進行復配試驗篩選出最適宜的濃度配比。植物不同部位的提取物對害蟲的抗蟲活性存在差異[72]，對于在室內試驗評價中表現出較高的抗蟲活性的植物提取物，可對其不同部位進行研究，為后續大量生產開發降低成本，與此同時也需通過大田試驗進一步驗證提取物的抗蟲活性。2020年我國新增農藥登記中微生物農藥有7項、植物源農藥僅有1項，獲登記的生物農藥數量占比僅有11.39%[79]，生物農藥的品類仍比較少。我國地域遼闊、資源豐富，具有開發生物農藥資源的優勢，未來可加強資源的利用，開發出更多有價值的生物農藥用于香蕉蟲害的防治。

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