Trihelix 轉錄因子家族研究進展

向小雪 婁紅梅 楊慶玲

摘要 Trihelix 轉錄因子家族基因在光響應和植物形態建成，如花、萼片、氣孔、表皮毛、胚胎和種子發育等不同生長發育過程，以及在病害、鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫等生物脅迫和非生物脅迫響應等過程中都扮演重要角色。從結構特征、生物學功能及逆境脅迫和激素的響應等方面對 Trihelix 轉錄因子家族進行綜述，以期加深研究者對 Trihelix 轉錄因子家族的理解，進而促進 Trihelix 轉錄因子家族基因功能研究的開展。

關鍵詞 Trihelix;轉錄因子;結構特征;功能;脅迫響應

中圖分類號 Q 943.2? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）06-0007-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.06.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Trihelix Transcription Factor Family

XIANG Xiao-xue，LOU Hong-mei，YANG Qing-ling （Chongqing University，Chongqing 400044）

Abstract Trihelix transcription factor family genes are established in light response and plant morphology，such as flower，sepal，stomata，epidermal hair，embryo and seed development and other different growth and development processes，as well as in diseases，salt stress，drought stress，and low temperature stress.Both stress and abiotic stress response process play an important role.This article mainly analyzes the Trihelix transcription factor family from the aspects of structural characteristics，biological functions，and response to adversity stress and hormones，in order to deepen researchers' understanding of the Trihelix transcription factor family and promote the development of studies on the gene function of the Trihelix transcription factor family.

Key words Trihelix;Transcription factor;Structural characteristics;Function;Stress response

作者簡介 向小雪（1995—），女，重慶人，碩士研究生，研究方向：植物學。

收稿日期 2021-06-28

Trihelix 轉錄因子家族也被稱為 GT 因子家族[1]，是含有 3 個串聯的螺旋（螺旋-環-螺旋-環-螺旋）的能特異地與 DNA 序列上的光應答元件 GT 元件結合的 DNA 結合結構域。Trihelix 家族基因僅在擬南芥和水稻中研究得比較多且相對深入。在擬南芥基因組中有轉錄因子 GT-1、GT- 2、GT-3 和NtSIP1 樣蛋白等 29 個成員屬于三螺旋蛋白家族[2]，在水稻中鑒定出 41 個 Trihelix 蛋白[3]。在許多其他物種中也鑒定出了 Trihelix 蛋白（表1），但大都停留在生物信息學分析的層面，缺乏對具體 Trihelix 家族成員的深入研究。

研究者在動物中也檢測到了 Trihelix 蛋白，說明 Trihelix 蛋白可能并不是植物所特有的蛋白。最近，在鏈毛桿菌 （M. truncatula） 基因組中發現了 38 個三螺旋基因。干旱、鹽和 ABA 處理能顯著誘導 ?MtGT19、MtGT20、MtGT22 和 MtGT33 基因的表達，說明鏈毛桿菌 MtGT 在非生物脅迫的響應中非常重要。

1 Trihelix 蛋白結構特點及分類

Trihelix 轉錄因子具有能夠特異結合光響應所需的 GT 元件的保守的三螺旋（螺旋-環-螺旋-環-螺旋）結構域[16]。這些功能域的氨基酸序列具有高度一致性，且在不同成員家族間有很強的保守性，一般以1或2個的形式存在于 Trihelix 蛋白的 N 端或 C 端。最先被發現的 Trihelix 轉錄因子亞家族是 GT-1 和 GT-2 亞家族，通過進化樹分析，GT-1 和 GT-2 亞家族的同源性相較其他亞家族也是最近的[17]。但是由于 GT-1 和 GT-2 亞家族基因內部的氨基酸序列存在差異，因此 GT-1 和 GT-2 亞家族基因的功能也不盡相同。

SH4 亞家族相比其他亞家族的 Trihelix 結構域較長[18]，但是其他亞家族蛋白在保守的功能結構域下游均存在一個第4 α-螺旋結構。這可能與靶基因序列的結合相關，表明 SH4 亞家族蛋白較長的 Trihelix 結構域可能充當此角色。

Trihelix 家族蛋白可根據 GT 蛋白結構域的保守的氨基酸和DNA 結合域的數目，分為 GT-1、GT-2、SH4、GTγ 和SIP1 5 個亞家族[17]。各個 Trihelix 亞家族蛋白結構特點見表2。

2 Trihelix家族基因的功能

Trihelix 家族基因在參與光調控、植物形態建成以及對生物和非生物脅迫應答等方面發揮著重要的作用。Trihelix 轉錄因子 GT-1 和 GT-2 兩個亞家族大多數成員與光響應有關，Trihelix 家族基因的功能見表3。

由表3可知，擬南芥中 ?GT-1 和 GT-4 能夠被光誘導表達，而水稻 RML1 、豌豆 DF1 和大豆 GmGT-2 卻被光抑制表達， 表明Trihelix 家族基因參與光響應的模式不僅有正反饋調節，還與負反饋調節有關。

擬南芥中 ?At5g63420 和水稻中 LOC_0s02g3610 ?基因參與早期的胚胎發生，并且水稻 ?SH4 ?基因功能的缺失，導致落粒性喪失，影響種子的離層發育，說明 Trihelix 家族基因在胚胎發育和種子離層發育中有重要功能。

擬南芥中一個主要的三螺旋蛋白組因其與煙草 ?SIP1 相似而被稱為 ASIL 因子。ASIL1 基因是種子鼓粒期的關鍵調控子。ASIL1 ?特異地識別與 G-box 重疊且與 ?2S ?啟動子的 RY 重復序列非常接近的 GT 原件。此外， ASIL1 ?不僅有助于維持種子灌漿的精確時間控制，而且是幼苗胚胎性狀的負調控因子。在胚胎早期成熟時 MicroRNA 在一定程度上識別擬南芥 Trihelix 轉錄因子 6b-interacting protein 1-like1 （ASIL1）、ASIL2 和組蛋白脫乙酰酶 HDA6/SIL1。目前已知 ASIL1 和 HDA6/SIL1 均可在萌發后阻止胚胎成熟基因的表達，這是首次表明它們在胚胎發生過程中發揮作用。擬南芥中 ASIL1 和 ASIL2 密切相關，ASIL1 和 ASIL2 被鑒定為可能是 MicroRNA 合成酶 DICER-LIKE1 下游的部分冗余早期成熟抑制因子。asil1-1 和 dcl1-15 突變體中上調的基因存在重疊，支持了這一結論。在種子植物中發現了 ?ASIL2 ?的同源性，表明它們在成熟過程中的作用可能是保守的。

擬南芥中 ?PETAL LOSS （PTL）基因能抑制啟動萼片之間的生長，控制萼片邊緣的大小，并且 PTL 功能缺失會導致花瓣數量減少。而番茄 SlGT11 在花器官的分型和花特性的維持中發揮作用。番茄SlGT11 ?在花的早期表達，并且在花發育后期與雄蕊和心皮相對應的原基位置表達更加特異。RNAi 沉默 ?SlGT11 ?的 slf 突變體的果柄狀雄蕊表明 ?SlGT11 ?在第 3 輪的 B 功能活性中是必需的。slf 中花分生組織的終止失敗和花的逆轉發生說明部分 C 功能需要 ?SlGT11 在 第 4 輪活性。此外，在更高的溫度下，slf 突變體的缺陷顯著增強，花瓣轉變為萼片，雄蕊全部消失，第 4 輪異位芽/花分生組織出現的頻率增加，表明 ?SlGT11 參 與了 3 個內部花輪的發育。Trihelix 家族基因在萼片、花瓣和雄蕊等花器官的發育過程中扮演重要角色。

擬南芥中 ?GT-2-LIKE1（GTL1） 直接結合 RSL4 啟動子，并調節其表達以抑制根毛的生長。此外， GTL1 ?參與毛狀體發育、氣孔發育調控并且缺失突變增強了植株的抗旱能力。Ca（2+）/ CaM 與 GTL1 蛋白 N端三螺旋 DNA 結合域

（GTL1N）的第二螺旋的相互作用破壞了 GTL1N 的疏水核并變構抑制第三個螺旋與 SDD1 啟動子對接，導致滲透應激誘導的 Ca（2+）/SDD1 表達的 CaM 依賴的去抑制。這導致了依賴性抑制氣孔發育的反應。可見 Trihelix 家族基因在毛狀體發育、根毛發育、氣孔發育以及葉綠體發育等植物形態建成中發揮不可或缺的作用。

3 Trihelix 基因家族成員與脅迫應答

大多數 Trihelix 基因家族成員廣泛參與植物生物脅迫和非生物脅迫應答過程，但相關研究主要集中在 GT-1、GT-2、GTγ 及 SIP1 亞家族，而幾乎沒有 SH4 亞家族基因在非生物脅迫方面的研究。

3.1 Trihelix 基因家族成員與生物脅迫應答

在生物脅迫應答方面，Trihelix 基因家族成員的研究非常有限。僅有 GT-1、GT-2、GTγ 以及 SH4 4個亞家族極少數家族成員的相關研究，目前還沒有 SIP1 亞家族在生物脅迫上的研究（表 4）。

綜上可知，Trihelix 家族基因在應對生物脅迫時， AtGT-3b、OsRML1 和 TuGTγ-3 ?作為正調控因子被病原菌誘導表達，而 SH4 亞家族基因 ?ASR3 ?在強致病菌感染時作為負調控因子降低植株抗病性。這個現象是否與 SH4 亞家族基因的特殊結構有關值得探究。

50卷6期??? 向小雪等 Trihelix 轉錄因子家族研究進展

3.2 Trihelix 家族基因與非生物脅迫應答

刺槐 （Pogostemon? cablin）大多數 PatTHs ?是由茉莉酸甲酯（MeJA）誘導的[43]。在鹽、干旱和寒冷等非生物脅迫條件下，所有 ?PatTH ?都會對至少一種脅迫做出反應。干旱、鹽和脫落酸（ABA）處理能顯著誘導某些 Trihelix 基因的表達[15]，說明 Trihelix 家族基因在非生物脅迫響應中發揮重要作用（表5）。

在參與干旱、低溫、鹽害等非生物脅迫的響應時，GT-2 亞家族基因比 GT-1 和 GTγ 亞家族基因更加突出。多種非生物脅迫均能誘導大豆 GT-2 亞家族基因 ?GmGT-2A 和 GmGT-2B ?的表達[48]。

水稻 OsGTγ 家族成員 ?OsGTγ-2 直接與 OsRAV2 啟動子中鹽誘導的關鍵元件 GT-1 （ GAAAAA ）元件相互作用。高鹽和 ABA 誘導 ?OsGTγ -2 表達。在高鹽脅迫下 ?OsGTγ-2 超表達株系（PZmUbi：：OsGTγ-2）種子萌發率、幼苗生長和存活率均得到提高。而敲除系 osgtγ-2 則表現出鹽脅迫的高敏感性表型。高鹽處理下，在 PZmUbi：：OsGTγ-2 株系和 osgtγ-2 ?植物中觀察到不同的 Na+和 K+ 捕集模式。此外， OsGTγ-2 ?直接與負責離子轉運 ?OsHKT2 ?基因的啟動子相互作用。這些結果表明 ?OsGTγ-2 ?是參與水稻中響應鹽脅迫的一個重要正調節因子[51]。

擬南芥中 AST1（Arabidopsis SIP1 clade Trihelix1） 的表達受滲透脅迫和鹽脅迫的誘導。在 ?AST1 ?調控基因的啟動子中發現了一個與 AST1 結合的高度保守的 AGAG-box序列（[A/G][G/A][A/T]GAGAG 序列）。 AST1 ?通過調控脅迫響應基因進而產生生理變化，最終提高了轉基因植株鹽和滲透的耐受性[53]。過表達番茄三螺旋轉錄因子 GT-1 亞家族基因 ?ShCIGT ?增強了番茄的耐寒性和耐旱性[46]。

絕大多數 Trihelix 基因家族成員在低溫、干旱、高鹽和 ABA 等非生物脅迫中被激活。但是草莓所有 ?FaGT-2-like ?基因表達都可以被高鹽、干旱、低溫和 ABA 的處理所抑制，而且大多數的小麥 ?TaGT ?和二穗短柄草 ?BdGT ?基因的表達被低溫、高鹽、ABA 和 PEG 處理下調，表明 ?TaGT 和 BdGT ?基因對非生物脅迫作出負面反應。

Trihelix 家族基因通過結合一些 GT 元件，調節脅迫響應基因 （ MYB74/75、DREB2A、LTP4、CBF2、RD29A、ERD10、BnERD15、BnERD15、BnLEA1、BnNHX1、BnHKT、SOS1、ABF4 和 CBL1 ?等基因）的表達，以降低丙二醛、過氧化氫含量并提高活性氧清除酶活性以此增強植株的抗旱性;與此同時，減少活性氧、Na2+ 的積累、氣孔的孔徑、脂質過氧化反應、細胞死亡和失水率，并增加脯氨酸含量和活性氧清除能力，最終提高了高鹽脅迫的耐受性，表明 Trihelix 家族基因在調控植物對干旱、低溫、高鹽和 ABA 處理的響應中具有強大的功能。

4 小結與展望

Trihelix家族基因因結合光響應的 GT 元件而被發現，早期的研究僅僅局限于與光誘導的關系。后來證實 Trihelix 家族基因不僅參與植物毛狀體生長、萼片、花器官、氣孔、胚胎、種子以及離層等形態建成，還參與病害、低溫、干旱以及高鹽等生物脅迫和非生物脅迫應答[54-56]。

隨著研究的深入，Trihelix 家族基因功能研究取得了很大的進展，但是目前對 Trihelix 家族基因的研究還不夠全面;且絕大部分研究仍然局限于擬南芥、水稻中，而對于其他物種中的 Trihelix 轉錄因子家族基因少有涉及。此外，大多數研究結果僅證明 Trihelix 轉錄因子具有調控抗逆的能力，但缺乏對 Trihelix 家族基因的上游調控基因、Trihelix 蛋白所識別的順式作用元件、Trihelix 蛋白調控的下游靶基因及靶基因調控的生理生化反應途徑等調控網絡的深入研究。因此，深入研究 Trihelix 家族基因的功能，不僅可以加深對 Trihelix 家族基因功能的認識，而且對理解植物生長發育調控機制和脅迫應答機制具有重要的理論意義，并為農作物的遺傳改良奠定堅實的理論基礎。

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