魚貝類鮮活品質調控機制研究進展

周 進，趙 前，劉俊榮，田元勇，徐曇燁

( 大連海洋大學 食品科學與工程學院，遼寧 大連 116023 )

魚貝類水產品與家畜家禽類是人類重要的動物性膳食蛋白來源[1]。根據水產品的原料特性，水產品在捕獲后，由于內在和外在因素導致其極易腐敗[2-3]，與同類產品相比，品質高低決定其市場售價，也直接或間接影響到社會經濟效益。刺身是鮮活水產品的典型代表，據Hsin-I Feng[4]回顧，刺身已由日本的傳統食品轉變為全球化的產品，從而引發世界性的對高端水產品的強勁需求。我國養殖水產品提質增效潛力很大，以養殖海水魚為例，根據最新系列研究報道，市售端鮮活品質尚有極大的提升空間，通過在品質易逝期內采取科學有效調控措施，得以對上限品質進行挖掘[5-8]。筆者致力于對無限接近品質上限亦即鮮活品質及其相應評價調控體系的探索，以經濟魚類肌肉品質為焦點，對國內外有關魚類鮮度品質變化的機理研究以及鮮活品質調控動態等作系統回顧。

1 肌肉基本組分與肌肉品質的關聯

脊椎類的畜禽及魚類的骨骼肌為最重要的可食部位。與溫血的畜禽相比，魚屬于變溫動物，其骨骼肌由多數的肌隔膜分開的肌節重疊而成。魚類肌肉的一個獨特特征是3種主要肌肉在宏觀尺度上可解剖分離為白色肌肉、表層的紅色肌肉和中間的粉紅色肌肉[9]。在魚類骨骼肌中，除水分含量外，蛋白質、脂肪等基本成分存在一定的差異，與肌肉品質密切相關[3]。無脊椎類的水產品如蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)，其主要可食部位閉殼肌與魚類肌肉同屬橫紋肌，具有相似的肌肉蛋白組分。

1.1 肌肉蛋白組分與品質

肌肉細胞蛋白組成按生理功能可以分為收縮蛋白、調節蛋白及骨架蛋白3大類。收縮蛋白可分為肌球蛋白和肌動蛋白以及兩者在腺苷三磷酸的存在下形成的肌動球蛋白。有關肌肉品質的機理研究主要以收縮蛋白的生化特性變化[10]開展。細絲上還分布著調節蛋白即原肌球蛋白、肌鈣蛋白和副肌球蛋白。肉品品質相關的研究報道指出，對肌肉細胞起支撐功能的骨架蛋白包括肌聯蛋白、伴肌動蛋白和結蛋白[11]。此外，細胞內蛋白質還包括肌漿蛋白，它種類復雜，含有大量的糖水解酶，如醛縮酶、乳酸脫氫酶、肌酸激酶、蛋白酶，對肌肉自溶所致品質降解作用至關重要[12]。

由粗絲肌球蛋白和細絲肌動蛋白構成的肌原纖維蛋白占60%～80%，不僅在活體中參與肌肉的收縮，還與肌肉品質密切相關[13]。當魚肉蛋白質在冷凍儲藏、加熱過程中變性時，腺苷三磷酸酶活性會降低或消失，肌球蛋白在鹽溶液中的溶解度也會降低，因此這兩種性質可用于判斷肌肉蛋白變性的程度[12]。肌動蛋白與肌肉品質也有一定的關系，Tulli等[10]研究了屠宰方法對養殖舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)肌動蛋白降解和肌肉品質特性的影響，結果發現，肌動蛋白的降解可能會損害肌肉結構的完整性，肌動蛋白可作為預測魚肉品質的生化指標。

針對魚類肌肉軟化的研究主要涉及肌原纖維蛋白和膠原蛋白，肌原纖維蛋白組分中的收縮蛋白一直是研究焦點[14-15]，而其他蛋白組分的報道較少。國內外學者陸續針對不同食源性動物肌肉品質開展其他蛋白組分與品質關聯的研究。骨架蛋白中的肌聯蛋白最早是1979年在雞胸肌原纖維中被發現的[16]。骨架蛋白對肉品質影響的大多數研究報道主要是在畜肉品質方面。Ho等[11]研究了電刺激對牛死后肌肉細胞骨架蛋白降解的影響，結果顯示，電刺激稍微加速了死后肌肉細胞肌聯蛋白和伴肌動蛋白的降解，并結合機械破壞可改善牛肉的嫩度。

魚肉軟化和畜肉嫩化是不同的，魚肉骨架蛋白與品質關聯的報道最早見于2010年的肌原纖維結合絲氨酸蛋白酶(MBSP)對鯛魚骨架蛋白降解影響，結果顯示，酶促降解對骨架蛋白同樣有效[17]。Yang等[18]在探討骨架蛋白降解在草魚(Ctenopharyngodonidella)肌肉軟化中的作用時發現，在過冷保鮮過程中骨架蛋白的降解會降低其組織強度，結蛋白和肌聯蛋白對魚肉的軟化作用最大。Tang等[19]在研究鱖(Sinipercachuatsi)死后貯藏時發現，肌聯蛋白首先降解，隨后結蛋白的降解導致了肌原纖維的逐漸斷裂，伴肌動蛋白降解加速了N2線的損壞，魚肌肉質量特征的變化與骨架蛋白的降解密切相關。

1.2 肌肉脂質分布與品質

對于家畜類哺乳動物，其肌肉中積累脂肪按照分布部位有兩類，即肌間脂肪和肌內脂肪。肌內脂肪主要由結構脂類、磷脂類和儲存脂類(甘油三脂)組成[20]。魚類肌肉中的肌內脂肪組織位于肌纖維和肌束膜之間的肌節中，但主要分布在分離的肌節中，肌隔寬度的增加可能與脂肪細胞數量和大小的增加有關[21]。此外，魚類的肌內脂肪含量同樣也因物種而異，如鱈魚等低脂魚的肌肉肌肪含量低于3%，而大西洋鮭(Salmosalar)超過10%；但大西洋鮭8%～24%脂肪含量的波動反映了季節對魚體脂肪含量的影響[22-23]。肌內脂肪含量對品質性狀起關鍵作用，一般認為，肌內脂肪含量積極影響感官質量特征，包括味道、多汁性和肉質嫩度或魚肉硬度[22]。Robb等[24]研究了肌內脂肪的變化與魚片的風味和質地屬性之間的相關性。在感官品質上，以大西洋鮭為例，在貯藏過程中，紅色肌肉被氧化成棕色，然后變成黑色，從而影響消費者對肉類和肉制品的接受程度[9]。高度不飽和脂肪酸的特點使得魚類貯藏過程中因脂質氧化引起肌肉品質下降[12]。

2 鮮度品質變化機制的研究進展

水產原料過去以天然捕撈為主，受經濟和技術等制約，漁獲物鮮度品質整體較差。進入20世紀50年代，借助感官科學、物理化學以及微生物學等手段，漁業發達國家的系統研究主要圍繞漁獲物捕后腐敗控制開展。隨著社會經濟的發展，水產品傳統鮮度控制體系已經無法滿足不斷增長的高品質需求，除了對極限品質的追求，品質的內涵不斷被拓寬，可持續性以及動物倫理等亦不斷注入品質調控范疇。國內外有關鮮度品質變化及評價的研究已非常系統深入，以下著重從魚品肌肉質量角度闡述鮮品品質研究狀況，以及基于我國特有活品消費特點的鮮活品質研究進展。

2.1 基于肌肉變化的傳統鮮度調控機制

水產品鮮度研究主要起源于對工業化捕撈品種的研究，主要為經濟海水魚類。魚體死后肌肉中會發生一系列與活體時不同的生物化學和微生物的變化，整個過程可以分為初期生化變化和僵直、解僵自溶和細菌腐敗3個階段[25]。組織蛋白酶、絲氨酸蛋白酶、膠原酶和鈣蛋白酶被認為是導致魚肉軟化主要的酶[26]。典型的魚肉品質下降現象是肌節出現肌裂[27]。肌肉穩定性是研究魚品品質的重要切入點，大量研究針對肌裂現象開展品質調控探索，筆者從研究品種、原料生產方式、國家地區及主要結果對相關研究進行了系統歸納總結(表1)。魚種與季節是重要的客觀影響因素，魚肌肉的穩定性受到品種的制約，針對不同品種產生的肌裂現象已有大量的研究報道，按肌裂易裂開的遞減順序排列為黑線鱈(Melanogrammusaeglefinus)、鱈魚、綠青鱈(Gaduspollachius)、牙鱈(G.merlangus)、鮭魚、大比目魚(Hippoglossusstenolepis)、小頭油鰈(Microstomuskitt)和鰈魚[28]。魚肉的肌裂現象隨季節變化，人工養殖的大西洋鮭在夏季收獲時比冬季更易產生肌裂，這是因為在春季恢復進食后，肌肉化學成分發生了變化[29]。小規格大西洋鱈(G.morhua)比大規格大西洋鱈更易產生肌裂，在夏季和秋季明顯可見[30]。此外魚肉肌裂還受到主觀因素即死前應激和處置溫度的影響。魚片肌裂和柔軟最公認的原因是屠宰前和屠宰時的處理方式導致應激水平的增加[31]。Robb等[32]研究了屠宰前肌肉活動對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)肌裂變化的影響，結果發現，魚的肌裂受處理方式的影響顯著。Kiessling等[33]研究了異丁香酚或二氧化碳麻醉對冰鮮的大西洋鮭肌裂的影響，未觀察到兩種麻醉方案在肌裂上的差異。原條魚在僵直期間的肌肉收縮可能是導致肌裂的原因。隨著處置溫度升高，肌肉收縮變得更強，結締組織變得更弱，最終導致魚片產生肌裂[34]。當溫度達到17 ℃時，大西洋鱈魚肉會不可避免地出現肌裂，可能是因為結締組織的退化和高溫造成的肌肉的迅速收縮[35]。Love等[29]評估了不同溫度(26～36 ℃)下虹鱒尸體僵直對肌裂的影響，得到虹鱒在≥35 ℃溫度下尸體僵直可產生最大的肌裂。

表1 基于肌肉肌裂評價的鮮度影響因素Tab.1 Factors influencing of freshness based on muscle gape evaluation

2.2 新興鮮活品質調控機制的研究進展

由于全球范圍內的天然資源衰竭，水產原料生產模式由天然捕撈轉向人工養殖，特別是我國養殖產量及養殖品種均呈現突出的特點及優勢。我國養殖水產品產量已遠超天然采捕水產品產量，品種涉及魚類、軟體貝類以及甲殼類。目前在水產品特別是養殖水產品中，離水的方法與過程及離水初期的處置，無論是對活品還是鮮品都至關重要，有國內學者針對我國行業現狀，提出了品質易逝期的概念，即從離水處死到死后處置這個階段為品質易逝期，且研究表明，品質易逝期的處置對后期品質具有延遲效應。針對優勢海水養殖品種品質易逝期鮮活品質的國內研究統計見表2。

表2 國內針對優勢海水養殖品種品質易逝期鮮活品質的研究統計Tab.2 Literature list of the quality-determination-period mechanism of mariculture dominant species in China

3 鮮活品質需求與調控機制的新趨勢

受可持續性發展、漁業生產模式、動物倫理及生活質量等多方面因素驅動，對水產原料品質的需求不斷被刷新。全球氣候變化和漁業過度捕撈導致天然資源不斷下降，應當更加注重社會經濟效益，保持資源可持續性發展；同時，水產品生產供給方式也發生了巨大變化，已由天然捕撈向人工養殖轉變，至2018年，全球水產品養殖產量與捕撈產量比例為1.71∶1[47]，根據2019年中國漁業統計年鑒，我國養殖水產品與捕撈水產品的產量比例為77.3∶22.7[48]。隨著經濟水平的提高，消費者不再滿足對以往魚類產品的品質要求，而是追求如刺身級的新鮮品質；此外，人類社會發展至今，除了滿足消費需求，對動物倫理的認知與需求越來越普及，除了家畜禽行業，越來越多的漁業生產者也意識到了魚類福利問題。諸多證據表明，魚經歷痛苦和折磨所引發的應激反應，可能是死后代謝改變和肉品質受損的主要原因。目前，在魚類福利的各個階段都取得了相當大的科學進步，既保證了魚類福利問題又滿足了消費者對新鮮品質的追求[49]。

3.1 基于動物福利的鮮活品質的研究

家畜禽的動物福利與肉類產品品質密不可分。動物致死前處于應激條件下和不當的致死方式均會不可避免地使動物產生一定程度的應激[50]。這些應激會引起生化變化，從而影響被屠宰動物的肉的品質，如快速消耗糖原和腺苷三磷酸儲備以及隨后產生的乳酸和死后肌肉pH的降低[51]。在魚類中，基于動物福利原則，減少死前的應激可以延遲僵直的發生，可以對魚類肌肉品質進行調控。Nathanailides等[52]研究應激對河鱸(Percafluviatilis)死后肌肉pH和僵直的影響，發現死前應激導致肌肉pH的迅速下降和僵直的發生，減少捕獲過程中的應激處理可以提高河鱸魚片的品質。舌齒鱸和金頭鯛(Sparusaurata)屠宰前的擁擠應激會導致僵直和解僵的快速發生，對魚類福利和最終產品的品質產生負面影響[51]。衣鴻莉等[5]研究了養殖大菱鲆死前應激狀態對肌肉代謝與品質的影響，發現離水即刻速殺冰藏處置的鎖鮮品相對于市售大菱鲆具有優越的肌肉品質，捕后暫養處置能有效降低大菱鲆采捕運輸產生疲勞應激導致的產品品質劣變。Hultmann等[53]研究了屠宰前應激源的疊加對養殖大西洋鱈肌肉品質的影響，發現受應激的刺激，大西洋鱈的持水能力明顯下降，硬度降低，魚肉顏色變黃。應激相關的魚肉軟化主要與組織蛋白酶B和L活性的增加有關，因為魚體內的應激通常表現為較低的初始pH，這往往更接近這些酶的適宜pH范圍[49]。

此外，魚的致死方式包括缺氧、敲擊、休克麻醉及電擊等。最理想的人道處死方式是使活體快速失去知覺，最大限度降低死前應激從而減少痛苦[54]。Azam等[55]對冰藏虹鱒品質穩定性的研究發現，與低致死脅迫相比，高應激組因激烈的無氧代謝其肌肉呈現更低的極限pH。不同致死方式下魚體尸體僵直的發生和持續時間有差異。Morzel等[56]對魚類福利與品質關聯性進行了研究，結果表明，最低致死脅迫的大菱鲆僵直發生的最遲且品質最佳。對虹鱒、鏡鯉(Cyprinuscarpio)的研究表明，速殺組的各項品質指標均優于窒息組[54]。雖然電擊致死具有一定動物福利效應，但會導致僵直的快速發生[57]。Marx等[58]研究了敲擊、電擊、CO2麻醉對鰻魚、鯉(Cyprinuscarpio)、鱒魚品質的影響，結果發現，CO2不適用于麻醉鯉和鰻魚。電擊致死經過一些改進，可以滿足肉質的要求，也符合動物福利。

3.2 死后處置與品質調控技術研究進展

魚體死后鮮度極易快速下降，致使鮮品價值迅速降低，故魚體死后的處置對魚品品質控制十分重要。新鮮食品的保質期和質量主要取決于保存溫度。保藏的常用方法包括0～4 ℃的冷鮮保藏和-40～-18 ℃的冷凍保藏[59]，但冷鮮產品比冷凍產品更具有價格優勢。保存常用的冰下或低溫下儲存是一種實用和經濟的方法,可以在儲存期短的情況下延緩魚肌肉的退化。然而，冷藏產品的貨架期限制了供應分銷鏈，同時也限制了冷鮮肉類的產品種類和市場滲透[60]。過冷是一種新興的技術，過冷保藏意味著貯藏溫度處于冷鮮和冷凍的臨界狀態之間。近20年養殖、捕撈水產品離水處置方法對水產品品質調控機理的研究見表3。

表3 魚類死后品質調控機制的研究概要Tab.3 Summary on the regulation mechanism of fish postmortem quality

4 結論與展望

4.1 鮮度與鮮活品質

傳統的鮮度評價體系是基于天然捕撈，出于對漁獲物品質管理的需求而發展的，之后一直被延續發展至今。如今，漁業生產模式發生了根本性轉變，即從天然捕撈逐漸轉向水產養殖，也就是說水產品原料生產模式發生了根本性轉變，而離水后活體品質變化機制與調控措施仍在套用以往“鮮度”模式，顯然已經制約了終端產品及產業的顛覆性升級。筆者前期對市場銷售的養殖鮮品進行分析，已揭示其品質的明顯缺陷或提升空間。筆者提出鮮活的概念，一是符合現有漁業生產主流模式即人工養殖，二是解決我國活品品質評價體系缺位的困局。我國素有活品消費傳統習慣，但銷售端一直面臨“活而不鮮”的困窘，活品品質評價僅依靠經驗判斷下的活力及規格，活體活力與活品品質之間的盲區長期尚未受到關注和重視。而這一盲區是水產品品質的搖籃，定義為品質易逝期，易逝期的調控決定了整個供應鏈的品質。

了解養殖品種針對性的品質易逝期基礎理論，對通過銷售終端品質的提升促使漁業產業實質性升級至關重要，亟待開展系統深入研究解讀。

4.2 動物福利與品質提升

在食源性動物供應鏈中，傳統的動物福利往往僅涉及到哺乳類的家畜及鳥類家禽。水產養殖是全球食物生產系統增速最快的分支， 隨著行業快速擴增，水產動物福利越來越受到矚目。除在養殖過程中，捕撈及活體流通銷售等環節中因擁擠、低氧等種種脅迫窒息致死的生鮮品往往很普遍。隨著時代發展，水產領域特別是養殖水產品的動物福利又稱魚類福利，已經從倫理意識發展到法規及行業標準，魚類福利的問題與措施越來越被系統研究并納入實施細則及產品認證。一方面，離水及離水后的處置包括致死方法等造成的應激反應痛苦是制定動物福利細則的科學基礎；另一方面，動物福利管理水平越高，意味著越卓越的品質。

從動物福利出發，圍繞易逝期處置方法與品質的關聯以無限追求品質上限，其研究空間和研究價值很廣闊。

4.3 低碳與品質提升

活魚是我國最具特色的傳統消費模式。如今該消費模式帶來的弊端愈發凸顯：一是高碳排的流通運輸銷售；二是高成本的動物福利維護保活；三是銷售端產品活而不鮮的品質現狀。通過系統性基礎研究，探索品種針對性的易逝期鎖鮮機理和控制技術，實現低碳高品質冷鮮供應鏈，同時培育國內消費者可持續消費理念，才可破解上述困局。