土壤-刺槐系統水流阻力對水分脅迫的響應

武小飛, 楊 帆, 巖曉瑩, 郭天崎, 朱謐遠, 黃明斌

(1.西北農林科技大學 資源環境學院, 陜西 楊凌 712100;2.西北農林科技大學 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)是豆科落葉喬木，原產于北美地區。由于其耐旱耐貧瘠、速生、適應性強且固氮效果好等特性被我國北方地區廣泛引種[1]，用于改善生態環境、防治水土流失，其面積達177.8萬hm2[2]。刺槐作為黃土高原主要的造林樹種之一，其生長常受到不同程度的水分脅迫。水分脅迫不僅影響植物的生長發育，還會對植物的水力特性產生深遠影響，如葉片氣孔關閉[3]、木質部水勢隨水分脅迫的加重呈指數下降[4]、根系水流阻力增大導致根區吸水受限等[5]。

按照Van den Honert模型(1948)，在穩態流條件下，水分在土壤-植物-大氣連續體系統(Soil-Plant-Atmosphere Continuum，簡稱SPAC)傳輸的驅動力是水勢差，水分傳輸受水勢差和水流阻力的共同影響。水從土壤到根、莖、葉的液態水流傳輸是維持植物正常生長的基礎[6]，從葉到大氣以蒸騰為主的汽態傳輸是植物耗水的主要途徑，無論是液態還是汽態水流傳輸，均受到水流阻力的影響。SPAC系統的水流阻力主要包括土-根、莖-葉、葉-氣阻力。邵明安等[7]研究發現，水分從土壤輸送到冬小麥根莖，水勢降低1.0 MPa，從根莖到葉片降低0.3 MPa，從葉部汽化擴散到大氣中降低90.0 MPa。Zhang等[8]研究番茄發現，水勢從土壤到根木質部降低0.7～1.1 MPa，從根到葉片降低0.8～1.2 MPa，從葉片到大氣降低81.2～166.8 MPa；水勢的降低與各部分水流阻力相對應，水流阻力主要存在于從葉片氣孔向大氣擴散的環節。張喜英[9]對冬小麥(TriticumaestivumL.)和夏玉米(ZeamaysL.)等作物、鞏玉霞[10]對小葉錦雞兒(CaraganamicrophyliaLam.)和楊柴(HedysarummongolicumTurez.)等灌木的研究結論與上述學者的相近，但水流阻力的絕對大小不同。有關水分脅迫對水流阻力影響的研究表明，植物受到輕度水分脅迫時，枝條木質部阻力是植物體水分傳輸的主要阻力，較強的枝條水流阻力有效地減少枝葉的水分散失[11]，使根部輸送來的水分均勻分配，保證植物正常的生長發育；當植物遭遇嚴重的水分脅迫時，土壤水勢下降，土壤水分與植物土-根界面的水勢差減小[12]，根系木質化和栓化，使根系木質部阻力增大[13]，此時枝葉部位降低枝條阻力以競爭根系吸收的有限水分[14]，緩減水分脅迫對植物的傷害。確定水流阻力存在的主要位置和大小是描述植物對水分脅迫響應的基礎，有助于定量研究植物水分傳輸過程。然而，目前對黃土高原土壤-刺槐系統水流阻力的研究較少。本研究旨在通過探究土壤-刺槐系統水流阻力的分布及時間變化，揭示土壤-刺槐-大氣系統水分運移規律，為研究黃土高原刺槐對干旱環境的適應性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗在西北農林科技大學玻璃溫室(34.27°N，108.07°E)進行，溫室配備完整的遮陽、控溫、補光等設備，滿足刺槐植株生長的光溫條件。試驗用土類型為楊凌土，室內的溫度(T)范圍為18.0～30.0℃，相對濕度(RH)范圍為60.0%～80.0%。土的物理及化學性質見表1。

表1 土的物理及化學性質

1.2 試驗設計

試驗設置了8個水分梯度，用以評估水分脅迫對土壤-刺槐系統水流阻力的影響。于2019年4月，將兩年生的刺槐幼苗修剪后(保證相近的株高及根系分布)移栽至10.8 L容積的塑料盆中(塑料盆上直徑27 cm，下直徑22 cm，高度31 cm)，每盆1株，并于盆栽土表覆蓋1.5 kg，0.4～0.8 cm的石英砂以抑制土表蒸發。試驗用土為過5 mm篩的楊凌農田土，土壤容重為1.40 g/cm3。于4—5月給所有盆栽充分澆水保持水分含量達到田間持水量，保證刺槐健康生長。隨后將所有盆栽隨機均分為8組，進行水分處理，即田間持水量的(30±2.5)%，(40±2.5)%，(50±2.5)%，(60±2.5)%，(70±2.5)%，(80±2.5)%，(90±2.5)%和(100±2.5)%，每個水分處理包含刺槐7株。水分處理1個月后測定刺槐生長季內的水力特性，包括7—10月的蒸騰速率、根水勢、葉水勢等，從而計算水流阻力。試驗期間的水分處理通過每2 d稱取塑料盆重量完成補(控)水，并把刺槐生物量作為皮重去除(生物量取決于相對株高和葉面積，可用二者模擬計算出植株的生物量)。

1.3 試驗內容與方法

1.3.1 土壤物理及化學性質測定 采用Master sizer 2000激光粒度儀(Malvern Instruments, Malvern, England)測定土壤顆粒組成，并根據美國農業部粒級制進行土粒分級。土壤有機碳含量和全氮含量分別采用重鉻酸鉀外加熱法和半微量凱氏定氮法測定。土壤全磷含量采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定。田間持水量參考吳元芝[15]采用威爾科克斯法的測定結果。

1.3.2 蒸騰速率測定 刺槐葉片的蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]采用便攜式光合儀(Li-6400,LI-COR,USA)測定，于晴天上午09：00—11：00測定冠層向陽、發育良好、小枝中上部的完全展開葉，在光合儀的菜單欄中輸入葉面積隨即測定Tr。葉面積(LA，cm2)采用經驗公式[16]：LA=LL·LW·X/100，X為葉面積回歸系數，值為0.7868。使用數顯游標卡尺測定葉長(LL)、葉寬(LW，mm)。每個處理選擇3株刺槐，每株刺槐選取3片葉子。

1.3.3 葉水勢、根水勢和土壤水勢測定 葉水勢(ψl，MPa)的測定采用壓力室儀(Plant Moisture Stress, Model 1000, Albany, OR, USA)，在晴天的中午，從每個處理的3棵植株上選擇冠層部位相似、帶有10片以上葉子的刺槐小枝，立即取樣并裝入盛有濕巾的裝樣室，多次測定以減少誤差。根水勢(ψr，MPa)的測定使用小液流法，將刺槐根系從土壤中分離，迅速裝入冰盒，帶到實驗室測定距盆栽土壤表面5 cm以下的根水勢。由于根水勢測定需要破壞刺槐生長的土壤，故每月的根水勢僅從各水分處理的2個盆栽中選取3～4條根系測定。土壤水勢(ψs，MPa)通過土壤含水量與水分特征曲線計算得到[15,17]。

1.3.4 根系掃描 使用掃描儀(Cano Scan LIDE 300, Canon, Vietnam)測定根系指標。將刺槐根系連同盆栽土壤裝入60目的網袋，用水沖洗至根系表面無明顯土壤附著。隨即帶回實驗室，于4℃冰箱中冷藏待測。待所有植株根系洗凈，使用根系掃描儀掃取根系，通過WinRHIZO Pro 2012b軟件分析獲得各水分含量下刺槐根系的生長情況(表2)。

表2 刺槐根系指標

1.4 數據分析

使用Excel 2010進行數據整理及計算均值、標準誤差，使用Origin 2018作圖，使用SPSS 22進行顯著性分析，并通過以下公式計算水流阻力：

1.4.1 土壤阻力 利用Gardner[18]通過對單根穩態流的研究給出的公式計算土壤阻力(Rs)：

(1)

式中:K(θ)為土壤導水率(cm/s)；Zr為根系深度(cm)；L為根長密度(cm/cm3),即單位體積土壤中的根系長度；r為根半徑(cm)；Rs為土壤阻力(s)。由s變換到(MPa·m2·s)/mmol需乘1.764×10-10。

1.4.2 根系總阻力 根系總阻力(Rr)由土-根界面阻力、根系吸收阻力(徑向阻力)和根系內木質部傳導阻力(軸向阻力)組成。Rr由水勢差與Tr求得：

(2)

式中：ψs為土壤水勢(MPa)；ψr為植物根水勢(MPa)；Tr為植物葉片的蒸騰速率[mmol/(m2·s)]；Rs為根系總阻力[(MPa·m2·s)/mmol]。

1.4.3 植物傳導阻力 植物傳導阻力(Rp)包括植物根到莖、葉的傳輸阻力，計算公式為：

(3)

式中：ψl是植物葉水勢(MPa)；Rp是植物傳導阻力[(MPa·m2·s)/mmol]。

1.4.4 葉-氣系統的水流阻力 葉-氣系統的水流阻力(Rla)由下列公式計算：

(4)

式中：ψa為大氣水勢(MPa)；Rla為葉-氣系統水流阻力[簡稱葉-氣阻力(MPa·m2·s)/mmol]。ψa使用以下公式算出[19]：

ψa=4.6248×105T×ln(RH)

(5)

式中：T為林冠上空氣的絕對溫度(K)；RH為林冠上空氣相對濕度(%)。

1.4.5 土壤-植物系統總阻力 根據電模擬原理，SPAC系統中各部分阻力是串聯的，故總阻力(Rt)為各分量的代數和，即：

Rt=Rla+Rp+Rr+Rs

(6)

式中:Rt為土壤-植物系統的總阻力[(MPa·m2·s)/mmol]。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對生長季內刺槐蒸騰速率、根水勢及葉水勢的影響

圖1A為不同水分處理下刺槐7—10月的Tr變化情況。各月的葉片Tr隨水分含量的增加表現出先增大后維持穩定的趨勢。Tr在30%～70%(或80%)的田間持水量范圍隨水分含量的增加而增大，當水分含量高于80%的田間持水量后Tr基本穩定。水分處理間的Tr存在顯著差異，以8月為例，30%，40%～50%與60%～100%田間持水量間存在顯著差異。生長季的刺槐葉片Tr于7—9月增大，10月減小。其中，9月和10月的葉片Tr變化趨勢相近。

由圖1B可知，ψr隨著水分含量的增加而增大。各月的ψr在50%的田間持水量處理以下隨水分含量的增加而增大；當水分含量高于50%的田間持水量處理后，ψr的增長較少。顯著性分析表明水分處理間的ψr存在顯著差異，其中8月的ψr在30%，40%，50%和60%～100%田間持水量處理下存在顯著差異。從時間尺度上看，在30%～50%的田間持水量范圍，ψr于7—9月增大，10月減小；在50～100%的田間持水量范圍，ψr于7—10月呈降低趨勢。

ψl(圖1C)隨時間及土壤水分含量的變化趨勢與ψr(圖1B)相似。水分含量低于田間持水量的50%時，ψl隨著水分含量的增加而迅速增大；高于50%后其增長變緩。部分月份的ψl在50%～60%及80%～90%的田間持水量范圍有變小的趨勢。對ψl進行顯著性分析發現，9月各水分處理間的ψl無顯著差異，其他月的水分處理間存在顯著差異。從時間尺度上看，水分含量低于田間持水量的50%時ψl的大小：9月>10月>8月>7月；高于50%時ψl的大小7月>8月≈9月>10月。

圖1 生長季內刺槐蒸騰速率、根水勢及葉水勢隨土壤水分含量的變化情況

2.2 土壤-刺槐系統各部分水流阻力對水分脅迫的響應

2.2.1 土壤阻力 圖2 A顯示了Rs隨水分含量的增加呈現減小的趨勢。當水分含量低于50%的田間持水量時，Rs隨水分含量的增加而迅速減??；高于50%時Rs隨水分含量的變化較小。對Rs進行顯著性分析發現，30%與40%～100%的田間持水量范圍的Rs存在顯著差異，40%～100%水分范圍的處理間無差異。

2.2.2 根系總阻力 圖2 B為生長季內Rr隨土壤水分含量的變化情況。各月的Rr在50%的田間持水量以下隨水分含量的增加而迅速減小，其中7月、8月的Rr減小最快；當水分含量高于50%的田間持水量時，Rr下降緩慢，且各水分處理的Rr在月份間的差異很小。顯著性分析結果表明，水分處理間的Rr存在顯著差異?？傮w來講，7月、8月的Rr值較9月、10月的大。

2.2.3 植物傳導阻力Rp(圖2 C)隨土壤水分含量的增加也呈現減小的趨勢，其在30%～50%的田間持水量范圍內減小的速率快，在50%的田間持水量以上減小速率變緩。Rp的顯著性分析結果表明，7月、8月和10月的各水分處理間均存在顯著差異，9月的水分處理間無差異。當水分含量低于50%的田間持水量時Rp的大小：7月>8月≈10月>9月；高于50%時Rp的大小7月≈8月>9月≈10月，該范圍的Rp差異較小。

圖2 土壤-刺槐系統的土壤阻力、根系總阻力、植物傳導阻力及葉-氣阻力在不同水分含量及月份間的變化情況

2.2.4 葉-氣阻力 圖2 D為Rla隨土壤水分含量的變化情況。Rla在30%～50%的田間持水量以下隨水分含量的增加而迅速減小；在50%～70%的范圍減小速率變緩；在70%的田間持水量以上有增大的現象。各月的Rla在水分處理間也存在顯著差異。Rla在生長季的變化趨勢為：水分含量低于70%的田間持水量時Rla的大?。?月>10月>8月>9月；高于70%時Rla：7月>10月>8月≈9月。

2.3 土壤-刺槐系統總阻力對水分脅迫的響應

圖3A表明，Rt在30%～50%的田間持水量范圍內隨水分含量的增加而迅速減小，在50%～70%的田間持水量范圍減小速率變緩，在70%的田間持水量以上呈現的增加現象與Rla相似。值得注意的是，土壤-刺槐系統的Rt隨土壤水分含量及時間的變化趨勢與Rla基本相同。各月Rt的水分處理間存在顯著差異。從時間尺度來看，土壤-刺槐系統的Rt大?。?月>10月>8月>9月。由3B可知，各部分水流阻力占總阻力的百分比于7—10月在波動，但總體遵循著一定的大小比例，即：在土壤-刺槐系統內Rla占比最大，占Rt的96.0%以上；Rp次之，占比1.9%～2.2%；Rr占比0.8%～1.4%；Rs最小，與系統內其他阻力相比小106～108倍，其大小可以忽略，故在圖3B中未參與比較。

注：B中數字代表相應阻力占總阻力的比例。

3 討 論

生長在30%～70%田間持水量范圍內的刺槐，通過調節氣孔導度使葉片Tr隨著水分含量的增加而增大，以緩減水分脅迫對植物的不良影響[20]；當水分含量高于田間持水量的80%時，刺槐葉片Tr基本穩定，這與以往關于側柏的研究結果相近[21]。刺槐葉片Tr于7—9月增大、10月減小的變化趨勢，是刺槐適應干旱環境的結果[22]。7—9月刺槐處于旺盛的生長時期，葉面積、Tr等隨生長時間的增加而迅速增大，刺槐植株快速生長；10月由于氣溫降低、光照時長等的減少及刺槐固有的落葉習性，使刺槐的生長受限、Tr減小。植物水勢可以反映出植物的水分利用狀況。植物在遭遇水分脅迫時，根區吸水受限導致植物根直徑減小、根軸向萎縮[23]，使ψr下降，降低了液流速率，從而引起ψl的下降[24]。刺槐的ψr和ψl隨著水分條件的改善均呈現增大的趨勢，二者在30%～50%的田間持水量范圍增加最快，且7—10月刺槐的水勢逐漸降低，降低的植物水勢增大了水勢差，有助于刺槐根系吸水及植物傳輸水[6]。

水流阻力受水分脅迫的影響，水從土壤進入植物根系，經莖、葉擴散到大氣的全過程貫穿著土壤-植物系統各部分的阻力。水分脅迫導致植物根系收縮，土-根界面空隙變大，Rs增大[25]。邵明安等[7]認為水分含量低于田間持水量的40%時Rs較大，否則作用甚微，這與本研究僅30%田間持水量下的Rs與40%～100%田間持水量之間存在顯著差異相符。由于土壤水分含量增加使刺槐的Tr和ψr均增大，故Rr隨水分含量的增加而減小。其中7月、8月的Rr值更大的原因可能是該階段葉片處于生長發育前期，葉面積較小、蒸騰作用相對較弱。Rp與Rr的變化趨勢相近，是因為水分在植物內部傳輸過程中阻力變化較小且變化趨勢相近[26]。Rla與水分含量間也呈負相關關系，這是ψl和Tr共同作用的結果[1]。Rla在70%的田間持水量以上有較小的增大趨勢是因為植物生長差異引起了該水分范圍的葉水勢(圖1C)降低。由于Rla占Rt的96.0%以上，故Rt與Rla呈相似的變化趨勢，以往關于葡萄、玉米、小葉錦雞兒等的研究均表明Rla是土壤-植物系統“耗能”最多的阻力部分，該過程主導了植物被動吸水的過程，引發了水由液態—氣態的相變[10]。整體來講，7—9月水流阻力逐漸減小，10月增大，其大小為：7月>10月>8月>9月。生長季內的水流阻力隨水分含量的增加而減小，是刺槐調節自身與土壤水分間的關系、促進生長發育的結果。

根據刺槐生長季內Tr的變化趨勢，我們認為刺槐蒸騰耗水的水分利用閾值為75%的田間持水量[15]，大于該水分含量刺槐Tr處于最大值，小于該水分含量Tr隨含水量的減少而降低。生長季內刺槐對水分的利用狀況與植株從土壤中可獲得的水量相關[27]。黃土高原降水少、蒸發量大、年際間降雨不均等使土壤蓄水不足，導致刺槐生長受水分脅迫的影響[28]，但該地區的降雨多集中在刺槐生長季，一定程度上緩減了水分脅迫對植株帶來的傷害[29]，使刺槐得以生存。以往的研究結果表明，黃土高原土的年平均水分含量為田間持水量的50%～59%[28,30]，結合本研究Tr,ψr,ψl和水流阻力等的變化、分布趨勢，我們推測黃土高原刺槐林地合理的水分范圍為50%的田間持水量以上。該水分范圍使土壤-刺槐系統擁有相對高的Tr，低的水流阻力，以適應黃土高原干旱缺水的土壤環境，保證刺槐林可持續生長。

4 結 論

(1) 刺槐的Tr在30%～70%(或80%)的田間持水量范圍，隨著土壤水分含量的增加而增大，在80%的田間持水量以上基本保持穩定，生長季內的變化趨勢為7—9月增大，10月減?。沪譺和ψl在30%～50%的田間持水量范圍均隨水分含量的增加而迅速增大，此后變化較小，7—10月的ψr和ψl呈減小趨勢；

(2) 水流阻力隨著水分含量的增加而減小。Rs,Rr和Rp在30%～50%的田間持水量范圍隨著水分含量的增加迅速減小，在50%的田間持水量以上的變化較??；Rla在30%～50%的田間持水量范圍減小的速率最快，在50%～70%的范圍減小速率變緩，在70%的田間持水量以上有增大的現象。Rt的變化趨勢與Rla相近，是因為Rla占Rt的96.0%以上，主導了總阻力的變化。水流阻力于7—9月減小，10月增大；

(3) 根據的刺槐Tr,ψr,ψl和水流阻力等的分布及變化趨勢，我們推測生長在大于50%田間持水量范圍的刺槐可以保證相對高的Tr、低的水流阻力，以適應黃土高原干旱缺水的土壤環境，促進刺槐林可持續生長。