青藏高原草地地上生物量的ANNs模擬分析

劉 文， 莫興國*， 劉蘇峽

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京100101； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)資環(huán)學(xué)院/中丹學(xué)院， 北京100049)

開展草地地上生物量(Aboveground biomass，AGB)的估算有助于理解草地生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量和碳平衡。青藏高原草地是中國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活的重要保障。準(zhǔn)確和及時(shí)地估算草地AGB能夠?yàn)槔碚撦d畜量的確定提供理論依據(jù)，有助于草地資源的利用與保護(hù)。

直接收獲法只適用于小范圍內(nèi)AGB的監(jiān)測。由于遙感資料覆蓋范圍廣且具有時(shí)空連續(xù)性，所以被用于區(qū)域尺度的AGB估算。借助遙感資料，AGB的估算方法可以分為兩種。一種是機(jī)理模型，例如CASA(Carnegie-Ames-Stanford approach)和GLO-PEM(Global Production Efficiency Model)模型[1-2]。另一種是數(shù)據(jù)驅(qū)動模型，包括回歸模型和機(jī)器學(xué)習(xí)方法，例如指數(shù)模型、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural networks，ANNs)和隨機(jī)森林算法[3-5]。該方法利用遙感植被指數(shù)、氣象、地形、植被覆蓋度、草地類型和生物量采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度等解釋變量與AGB實(shí)測值構(gòu)建經(jīng)驗(yàn)關(guān)系。再基于此關(guān)系，利用這些解釋變量的網(wǎng)格數(shù)據(jù)模擬區(qū)域尺度的AGB。之前的研究在對生長季AGB的平均值或生長季逐月的AGB進(jìn)行估算時(shí)，相應(yīng)地采用生長季平均或月最大植被指數(shù)[4,6]。在對年AGB進(jìn)行估算時(shí)，訓(xùn)練階段采用實(shí)時(shí)觀測的植被指數(shù)；在區(qū)域尺度上開展模擬時(shí)，采用年最大植被指數(shù)[7]。機(jī)器學(xué)習(xí)方法的計(jì)算較機(jī)理模型簡便。使用該方法能夠直接估算年AGB，不需要對凈初級生產(chǎn)力(Net primary productivity，NPP)的季節(jié)變化進(jìn)行模擬。機(jī)器學(xué)習(xí)方法也被用于草地NPP的模擬并且與機(jī)理模型的精度相當(dāng)[8]。然而利用NPP估算AGB可能會受到根冠比的不確定性的影響[9]。輻射傳輸模型能夠克服植被指數(shù)的飽和效應(yīng)導(dǎo)致的回歸模型的模擬值偏低的問題。但模型的準(zhǔn)確性依賴于實(shí)地觀測的其他植被生物物理參數(shù)(例如，葉當(dāng)量水厚度和比葉重的線性關(guān)系)[10]。機(jī)理模型的模擬精度取決于物理機(jī)制的假設(shè)的合理性，而使用機(jī)器學(xué)習(xí)方法能直接從數(shù)據(jù)中提取信息，不需要物理機(jī)制的假設(shè)。但機(jī)器學(xué)習(xí)方法受限于訓(xùn)練資料的可獲得性和代表性。ANNs是眾多機(jī)器學(xué)習(xí)方法中的一種，擅于模擬自變量與因變量之間的非線性關(guān)系，已被成功應(yīng)用于草地AGB的估算[4,11]。因此基于ANNs構(gòu)建AGB估算模型具有實(shí)際意義。大多數(shù)研究表明ANNs的性能優(yōu)于線性和非線性回歸[4,11-13]。例如，中國內(nèi)蒙古錫林郭勒溫帶典型草原AGB模擬的研究表明，ANNs比線性回歸、對數(shù)、乘冪和指數(shù)模型的估算精度都高[14]。這可能是因?yàn)锳NNs能夠以任意精度逼近任何連續(xù)的多變量函數(shù)[15]，所以它能夠?qū)W習(xí)環(huán)境因子與AGB之間的復(fù)雜函數(shù)關(guān)系。

基于機(jī)器學(xué)習(xí)的模擬研究主要圍繞輸入變量的選取和校正探討改善模型性能的方法。例如，由于通過衛(wèi)星遙感獲取的植被指數(shù)容易受到云層和氣溶膠的干擾，基于高光譜計(jì)算的歸一化差值植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index，NDVI)可用于校正MODIS(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)的NDVI，校正的NDVI被作為模型的輸入[7]。使用高光譜和光譜響應(yīng)函數(shù)模擬衛(wèi)星傳感器的多光譜反射率，能夠解決遙感影像與采樣時(shí)間或樣方尺寸不匹配的問題[16]。由于半干旱生態(tài)系統(tǒng)中植被覆蓋度較低(<50%)，NDVI容易受到土壤背景信號的影響，增強(qiáng)型植被指數(shù)(Enhanced vegetation index，EVI)也被作為模型的輸入[17]。將遙感植被指數(shù)和合成孔徑雷達(dá)數(shù)據(jù)共同作為輸入能夠提高僅以其中一種數(shù)據(jù)作為輸入的模擬精度[18]。地面激光掃描(Terrestrial laser scanning，TLS)能夠準(zhǔn)確提取植被的結(jié)構(gòu)參數(shù)(例如，冠層的平均高度和覆蓋度)，是AGB的有效解釋變量[19]。然而，由于TLS的觀測數(shù)據(jù)還未與近地面遙感(例如，無人機(jī))和衛(wèi)星遙感的數(shù)據(jù)建立關(guān)系，限制了區(qū)域尺度的模擬。太陽誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?Solar-induced chlorophyll fluorescence，SIF)與植物實(shí)際的光合作用直接有關(guān)[20]。少數(shù)基于機(jī)器學(xué)習(xí)方法開展農(nóng)作物產(chǎn)量模擬的研究表明，將SIF作為輸入能夠提高作物產(chǎn)量的模擬效率[21-22]。然而將SIF作為機(jī)器學(xué)習(xí)模型的輸入是否也有利于草地AGB的估算有待研究。

少數(shù)研究基于ANNs和隨機(jī)森林算法開展了青藏高原草地AGB的估算，然而機(jī)器學(xué)習(xí)與機(jī)理模型的模擬值的時(shí)空變化還未被比較。借助機(jī)理模型模擬的AGB時(shí)空變化能夠?qū)NNs的模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。單個(gè)機(jī)理模型的模擬結(jié)果具有不確定性，但多個(gè)模型的模擬結(jié)果可能提供了AGB時(shí)空變化的合理范圍。此外，AGB在不同草地類型和海拔地區(qū)中的時(shí)空變化還未被分析。之前的研究表明，AGB與氣溫(Ta)呈顯著(α=0.05)的正相關(guān)(R2：0.45～0.62)，而與降雨(PRE)的相關(guān)性不顯著[6,23]。然而，AGB可能與前一年的PRE具有顯著的相關(guān)性[24]。除了PRE和Ta，大氣CO2濃度也是草地NPP增加的主要影響因子之一[25]。變暖導(dǎo)致青藏高原的飽和水汽壓差(VPD)顯著增加，VPD對草地生產(chǎn)力產(chǎn)生的消極影響的程度和范圍都在顯著增加[26]。但前一年的PRE和其他氣候因子對AGB變化的影響強(qiáng)弱還未知。此外，PRE或Ta與AGB的相關(guān)性包含了其他氣候因子的間接影響。每個(gè)氣候因子的直接影響的強(qiáng)弱有待比較。本研究基于遙感植被指數(shù)和其他輔助數(shù)據(jù)構(gòu)建青藏高原草地AGB的機(jī)器學(xué)習(xí)模型；說明SIF的加入是否有利于模擬精度的提升；展示AGB在整個(gè)草地、不同草地類型和海拔區(qū)間中的時(shí)空變化；揭示ANNs與機(jī)理模型模擬值的時(shí)空變化的差異性；并識別AGB變化的主要?dú)夂蛴绊懸蜃?。ANNs的模擬資料為機(jī)理模型的驗(yàn)證提供參考，為青藏高原理論載畜量的確定提供數(shù)據(jù)支撐。分析結(jié)果為草原管理提供理論依據(jù)，有助于促進(jìn)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

青藏高原是世界上海拔最高和面積最大的高原，平均海拔在4 000 m以上(圖1a)。年平均氣溫在-15～10℃。降雨主要集中在6—9月份。年降雨量呈東南地區(qū)高(>600 mm)和西北地區(qū)低(<200 mm)的分布特征。高寒草原約占高原面積的75%。草地類型(圖1b)主要包括[27]：溫帶禾草、雜類草草甸草原(TMS)，溫帶叢生禾草典型草原(TAS)，溫帶叢生矮禾草、矮半灌木荒漠草原(TDS)，高寒禾草、苔草草原(AS)，亞熱帶、熱帶草叢(STGC)，溫帶禾草、雜類草草甸(TGM)，溫帶禾草、雜類草鹽生草甸(TSM)和高寒嵩草、雜類草草甸(AM)。海拔來源于STRM(Shuttle Topography Radar Mission)V4.1版本的數(shù)據(jù)，分辨率為1 km(https://www.resdc.cn)。為了分析AGB隨海拔和草地類型的變化，將海拔和草地類型數(shù)據(jù)都重采樣為5 km。

圖1 青藏高原海拔、草地類型年降水和平均氣溫空間分布Fig.1 Spatial distribution of altitudes，grassland types, annual precipitation, and annual mean air temperature on the Tibetan Plateau

1.2 ANNs的輸入數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)來源于遙感和再分析資料(表1)。ANNs的輸入為年最大EVI、年平均SIF,Ta、下行短波輻射(SRAD)、表層土壤水分(SM)和年P(guān)RE。其中，年最大EVI為16天EVI的年最大值。年平均SIF和SM分別為4天SIF和月平均SM的年平均。在訓(xùn)練階段，為了與EVI數(shù)據(jù)的分辨率匹配，將其他輸入數(shù)據(jù)都重采樣為250 m分辨率。再根據(jù)采樣點(diǎn)經(jīng)緯度和采樣年份提取了相應(yīng)格點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)。從采樣點(diǎn)周圍5 km范圍內(nèi)選取具有代表性的EVI，使EVI與AGB達(dá)到較強(qiáng)的相關(guān)性。一共調(diào)整了82個(gè)采樣點(diǎn)的EVI。在預(yù)報(bào)階段，以5 km分辨率開展AGB的模擬，輸入數(shù)據(jù)都被重采樣為5 km分辨率。使用ArcGIS 10.5軟件以雙線性插值方法進(jìn)行了重采樣。為了檢驗(yàn)以SIF作為輸入變量對估算精度的影響，設(shè)置了2種輸入方案，即輸入變量不包括SIF和包括SIF，分別記作ANNs-S1和ANNs-S2。

表1 遙感和再分析數(shù)據(jù)信息Table 1 Remote sensing and reanalysis data information

1.3 AGB觀測資料

AGB觀測資料包括從文獻(xiàn)[34-42]中和國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(海北站，www.cnern.org.cn)搜集的224個(gè)AGB實(shí)測值和本研究的8個(gè)實(shí)地觀測值,采樣點(diǎn)主要分布在西藏自治區(qū)、青海省和四川省，草地類型包括AM,AS和TSM。文獻(xiàn)和本研究中的AGB測定方法一致。選擇分布均勻的同一類型的草地作為樣地，面積為10 m×10 m～250 m×250 m；其中布置3～9個(gè)重復(fù)樣方，樣方大小為0.3 m×0.3 m～1 m×1 m，采用齊地刈割法收獲地上部分鮮草。將草樣放入烘箱以65℃烘干至恒重。采樣時(shí)間為一年中的7—9月份，該時(shí)段內(nèi)的AGB基本達(dá)到了年最大值。在訓(xùn)練階段，對同一格點(diǎn)內(nèi)的多個(gè)觀測值進(jìn)行了平均。

1.4 基于機(jī)理模型的凈初級生產(chǎn)力資料

采用了MODIS、MuSyQ(Multisource Data Synergized Quantitative),CASA,GLO-PEM，VIP(Vegetation Interface Processes)等5套NPP資料(表2)。5套資料的分布時(shí)段與研究時(shí)段一致，并且空間分辨率較高。5個(gè)模型的計(jì)算原理不同。VIP模型基于植物的生物化學(xué)過程計(jì)算NPP，而其他4種模型都基于光能利用率計(jì)算NPP，但光能利用率的計(jì)算都存在差異。使用不同的NPP數(shù)據(jù)有利于對ANNs的結(jié)果進(jìn)行充分地驗(yàn)證。利用根冠比估算地上NPP，再將地上NPP除以系數(shù)0.45換算為干重，即AGB。草地類型AM,AS,TDS,TMS,TSM,TAS,TGM和STGC的根冠比分別為3.09，3.18，6.4，5.2，3.5，5.6，3.5和3.5[42-43]。為了與ANNs的模擬資料進(jìn)行比較，將5套AGB資料都重采樣為5 km分辨率。5套資料與觀測值的相關(guān)性都較好(R2=0.65～0.72,P<0.01)。

表2 NPP資料信息Table 2 NPP data information

1.5 ANNs的訓(xùn)練和交叉驗(yàn)證

采用的ANNs結(jié)構(gòu)類型為3層的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，包括輸入層、隱含層和輸出層。訓(xùn)練算法為基于LM(Levenberg-Marquardt)算法的反向傳播算法。將此種ANNs模型記作BP(Back propagation)-ANNs。采用試算的方法確定隱含層神經(jīng)元的個(gè)數(shù)。同時(shí)保證參數(shù)的個(gè)數(shù)不多于訓(xùn)練樣本的個(gè)數(shù)。隨機(jī)選取80%的樣本作為訓(xùn)練集，剩余樣本作為驗(yàn)證集。驗(yàn)證集被用于評估訓(xùn)練過程中和結(jié)束后的預(yù)測精度。當(dāng)驗(yàn)證誤差不再減小甚至開始增加時(shí)，訓(xùn)練停止。采用該方法是為了避免過擬合。

基于十折交叉驗(yàn)證[4]評估BP-ANNs的性能。將觀測資料隨機(jī)劃分為10組，每組樣本數(shù)量相等。每組樣本輪流作為測試集，其它9組樣本作為訓(xùn)練資料。類似地，為了避免過擬合，從其他9組樣本中隨機(jī)選擇1組樣本作為驗(yàn)證集，其他8組樣本用于訓(xùn)練。將10組訓(xùn)練和測試誤差的平均值作為BP-ANNs的性能指標(biāo)。

1.6 主要?dú)夂蛴绊懸蜃幼R別

AGB的影響因子主要考慮了前一年的PRE、當(dāng)年的PRE,Ta,VPD,SRAD,風(fēng)速(U)和CO2濃度。輻射是年代際AGB增加的主要影響因子之一[48]。U的增加有利于土壤蒸發(fā)，蒸發(fā)通過消耗土壤水分引起植被生長的水分脅迫，所以將U也作為AGB的影響因子。年平均CO2濃度來自莫納羅亞火山觀測站(https://gml.noaa.gov)。年平均U來自中國區(qū)域地面氣象要素驅(qū)動數(shù)據(jù)集(CMFD)。采用CMFD中的逐日比濕、氣溫和氣壓計(jì)算逐日VPD，再計(jì)算年平均VPD，計(jì)算方法參見[26]。為了減輕多重共線性對最小二乘估計(jì)的影響，基于嶺回歸[49]計(jì)算每個(gè)因子的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)。根據(jù)系數(shù)絕對值的大小識別每個(gè)因子對AGB變化影響的強(qiáng)弱。在AGB下降區(qū)域，輸入變量不包括CO2濃度。

2 結(jié)果與分析

2.1 BP-ANNs的模擬精度

年最大EVI與AGB的相關(guān)性較強(qiáng)，而相應(yīng)格點(diǎn)上SIF與AGB的相關(guān)性較低(圖2)。這可能是由于SIF的原始分辨率較低，不能較好地反映采樣點(diǎn)的植被生長狀況?；?種輸入方案的BP-ANNs在訓(xùn)練階段的擬合值分別解釋了觀測值變化的92%和93%，均方根誤差(RMSE)分別為18.48和18.13 g·m-2(圖3a)。十折交叉驗(yàn)證的結(jié)果表明，基于2種輸入方案的BP-ANNs在訓(xùn)練和驗(yàn)證階段的模擬值與實(shí)測值的決定系數(shù)(R2)在 0.90～0.92之間；在測試階段的R2分別為0.91和0.90，RMSE分別為23.34和24.52 g·m-2(表3，圖3b)。由于SIF的加入未改善AGB的估算精度，以下分析都基于ANNs-S1的模擬值。

圖2 AGB觀測值和年最大EVI(a)或年平均SIF(b)的散點(diǎn)圖Fig.2 Scatter plot of AGB observations and annual maximum EVI or annual mean SIF. 注：實(shí)線為對數(shù)據(jù)的最小二乘線性擬合；陰影為線性回歸估計(jì)值的置信區(qū)間，顯著性水平為α=0.05Note:The solid line is the least square linear fitting of the data. The shadow indicates the confidence interval for the linear regression estimates with a significance level at α=0.05

圖3 訓(xùn)練期的擬合值與觀測值的散點(diǎn)圖(a)和基于十折交叉驗(yàn)證的預(yù)測值與實(shí)測值的散點(diǎn)圖(b)Fig.3 Scatter plot of fitted values versus observations in the training period (a) and scatter plot of predictions versus observations based on 10-fold cross-validation (b)

表3 基于十折交叉驗(yàn)證的BP-ANNs的模擬精度Table 3 Performance of BP-ANNs based on 10-fold cross-validation

2.2 AGB的空間分布與年際變化

草地AGB呈東南地區(qū)高、西南地區(qū)低的空間分布特點(diǎn)(圖4a)，與5套AGB模擬資料的空間分布特征一致。西部和東部地區(qū)的AGB分別在50 g·m-2以下和100 g·m-2以上，與觀測值的空間分布一致。2001—2018年草地AGB的區(qū)域平均為(74.75±52.65) g·m-2。

草地AGB呈增加和減少趨勢的區(qū)域分別占草地面積的61%和39%。AGB呈顯著(α=0.05)增加趨勢的區(qū)域占草地面積的13%，主要分布在藏北和青海省東北部(圖4b)；而呈顯著減少趨勢的區(qū)域僅占4%，零星地分布在西藏中部、青海省南部和四川省西北部。

圖4 2001-2018年草地AGB的多年平均(a)和年際變化(b)的空間分布Fig.4 Spatial distribution of annual mean (a) and interannual variations (b) of AGB of grassland during 2001-2018注：(a)中直方圖表示每個(gè)區(qū)間內(nèi)AGB的頻率；圖(b)中“+”表示變化顯著(α=0.05)的區(qū)域Note:The inside histogram in (a) indicates the frequency of AGB in each interval;“+” in (b) mark the areas with significant (α=0.05) trends

2.3 不同草地類型中的AGB和年際變化

STGC和TGM的AGB最高，其次為AM,TMS,TAS和AS的AGB(圖5a)。TDS和TSM的AGB最低。AM和TAS中的AGB的標(biāo)準(zhǔn)差最大，說明AGB的空間異質(zhì)性最高；其他草地類型中AGB的空間異質(zhì)性隨AGB的減少而減小。STGC,TAS,TDS和TSM的AGB都呈顯著增加趨勢(圖5b)，其中STGC的AGB的增加速率最大，其次為TAS，TDS和TSM。

圖5 不同草地類型中多年平均AGB的區(qū)域平均(a)和區(qū)域平均AGB的年際變化(b)Fig.5 Regional averaged annual mean AGB and the interannual variations of regional averaged AGB in different grassland types注：(a)中的誤差線表示在每種草地類型中所有格點(diǎn)上的多年平均AGB的標(biāo)準(zhǔn)差；“*”和“**”表示趨勢的顯著性水平分別為α=0.05和α=0.01Note:Error bar in (a) represents the standard deviation of annual mean AGB of all pixels in each grassland type. “*” and “**” represent the significance level of the trend as α=0.05 and α=0.01,respectively

2.4 AGB及其年際變化隨海拔的變化

在海拔低于和高于3 800 m的區(qū)域中，AGB隨海拔的升高分別呈顯著(α=0.01)增加和減少趨勢(圖6a)。在海拔介于3 400～3 600 m的區(qū)域中，AGB的標(biāo)準(zhǔn)差最大，說明它的空間異質(zhì)性最高；隨著海拔繼續(xù)升高，AGB的空間異質(zhì)性逐漸降低。

在海拔位于4 600～4 800 m和高于5 600 m的地區(qū)中，AGB趨勢的平均值為負(fù)值；在其他區(qū)域中，AGB趨勢的平均值都為正值(圖6b)。在海拔高于5 000 m的區(qū)域中，AGB趨勢的空間異質(zhì)性較低。AGB趨勢的平均值隨海拔的升高呈顯著地減小現(xiàn)象。

圖6 AGB和它的年際變化隨海拔的變化Fig.6 Changes in AGB and its interannual variation along with altitude注：(a)和(b)中的點(diǎn)分別表示每個(gè)海拔區(qū)間內(nèi)多年平均AGB和AGB趨勢的區(qū)域平均；陰影表示在每個(gè)海拔區(qū)間中所有格點(diǎn)的多年平均AGB或AGB趨勢的標(biāo)準(zhǔn)差Note:oints in (a) and (b) represent the regional average of the annual mean AGB and AGB trends in each altitude interval,respectively. The shadow indicates the standard deviation of annual mean AGB or AGB trends of all pixels in each altitude interval

2.5 BP-ANNs與機(jī)理模型模擬值的時(shí)空差異性

BP-ANNs的模擬值在5個(gè)機(jī)理模型模擬值的范圍內(nèi)(56.12～160.98 g·m-2)。BP-ANNs的模擬值與實(shí)測值的相對誤差(RE)絕對值的平均值為57%，平均絕對誤差(MAE)的平均值為31.72 g·m-2，在機(jī)理模型的模擬誤差范圍內(nèi)(RE：42%～77%；MAE：25.26～43.40 g·m-2)。在大部分草地區(qū)域中，BP-ANNs的模擬值低于VIP的模擬值而高于其他4套資料(圖7)。BP-ANNs與GLO-PEM模擬值的RE絕對值的區(qū)域平均最大，其次為MuSyQ,VIP,MODIS和CASA。BP-ANNs的模擬值與VIP,CASA和MODIS的模擬值的R2也較高，RMSE也較低。5套資料比BP-ANNs的模擬值都高(低)的區(qū)域占草地面積的1%(10%)，相應(yīng)地區(qū)的EVI的平均值也較高(低)，MAE在54～108 g·m-2(25～84 g·m-2)之間。在三江源地區(qū)，BP-ANNs的模擬值(110.18 g·m-2)套資料的范圍內(nèi)(43.66～166.39 g·m-2)，與VIP和CASA的模擬值較接近，與GLO-PEM模擬值的相對誤差最大，為60%。

圖7 BP-ANNs的模擬值的多年平均分別與5套資料多年平均的相對誤差(RE)的概率密度曲線Fig.7 Probability density curves of relative error (RE) between the annual mean from BP-ANNs and the five datasets注：某個(gè)格點(diǎn)上的RE等于BP-ANNs的模擬值的多年平均與某一套資料的多年平均的差值除以BP-ANNs的模擬值的多年平均Note:RE in a pixel equals the difference between the annual mean from BP-ANNs and one of the datasets divided by the annual mean from BP-ANNs

VIP與MODIS模型的模擬值在藏北地區(qū)呈現(xiàn)顯著增加的趨勢；在東北部分地區(qū)，5套資料呈現(xiàn)顯著增加的趨勢。在BP-ANNs和5套資料都有值的區(qū)域中，BP-ANNs的模擬值呈顯著增加趨勢的面積比例(7%)與GLO-PEM、CASA和MuSyQ接近(6%,11%和10%)，然而低于VIP和MODIS(38%和25%)；呈顯著減少趨勢的面積比例(5%)與5套資料都接近(1%～5%)。BP-ANNs的模擬值呈顯著增加和減少的面積比例都與年最大EVI相似(顯著增加：9%,顯著減?。?%)。在區(qū)域平均水平上，BP-ANNs的模擬值比5套資料的年際波動性弱(圖8)，但變化趨勢有相似之處。例如，2001—2010年BP-ANNs,MODIS,MuSyQ,GLO-PEM和CASA的模擬值都呈微弱的增加趨勢。

圖8 基于BP-ANNs和5個(gè)機(jī)理模型的2001—2018年青藏高原草地區(qū)域平均AGB的年際變化；CV表示變異系數(shù)Fig.8 Interannual variations of regional averaged AGB of grassland on the Tibetan Plateau during 2001—2018 based on BP-ANNs and the 5 mechanism models;CV represents coefficient of variation

2.6 AGB的主要影響因子

在AGB增加的區(qū)域中，每個(gè)因子按重要性從高到低排序依次為CO2濃度、SRAD、前一年的PRE(PRE1),VPD,U,Ta和當(dāng)年的PRE。在AGB減少的區(qū)域中，每個(gè)因子按影響從強(qiáng)到弱排序依次為SRAD,VPD,PRE1,U,當(dāng)年的PRE和Ta。SRAD和當(dāng)年的PRE在大部分草地(80%和60%)中的回歸系數(shù)為負(fù)值，說明2種因子都對AGB產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，無實(shí)際意義。這可能是由于回歸系數(shù)受到了各因子之間多重共線性的影響。

3 討論

3.1 BP-ANNs的模擬精度

基于隨機(jī)森林算法的1982—2010年的AGB為78.40 g·m-2[3]，2000—2014年的AGB為77.12 g·m-2[6]，這與BP-ANNs的模擬值接近。然而，Gao等[7]使用高光譜反射率計(jì)算的NDVI校正MODIS NDVI，基于隨機(jī)森林算法得到2000—2017年的AGB為59.63 g·m-2，比BP-ANNs和上述2項(xiàng)研究的模擬值都低。2003—2015年6—10月觀測的1 433個(gè)三江源中東部地區(qū)的AGB樣本的平均值為108.64 g·m-2[4]，BP-ANNs的模擬值的誤差比5個(gè)機(jī)理模型都小。

在整個(gè)草地區(qū)域中或在BP-ANNs的模擬值比5套資料都低或都高的區(qū)域中，BP-ANNs的模擬值與EVI的R2(0.95～0.98)比5套資料與EVI的R2(0.11～0.75)都高。這可能是因?yàn)樵谟?xùn)練階段AGB觀測值與EVI的相關(guān)性較高。在整個(gè)草地區(qū)域中，BP-ANNs的模擬值與SIF的R2較低(0.71)，但與MuSyQ和GLO-PEM的模擬值與SIF的R2(0.72和0.73)接近。在BP-ANNs的模擬值比5套資料都低或都高的區(qū)域中，BP-ANNs模擬值與SIF的R2在5套資料與SIF的R2的范圍之內(nèi)。

3.2 BP-ANNs與機(jī)理模型的模擬值產(chǎn)生空間差異的原因

與AGB實(shí)測值對應(yīng)的EVI范圍為0.05～0.87。在BP-ANNs的模擬值比5套資料都低(高)的區(qū)域中，EVI在0.05～0.87范圍內(nèi)的區(qū)域面積比例為99.59%(99.64%)，說明與AGB實(shí)測值對應(yīng)的EVI范圍能夠代表大部分區(qū)域中EVI的范圍。在5套資料比BP-ANNs的模擬值都高(低)且EVI處于0.05～0.87的區(qū)域中，每個(gè)機(jī)理模型模擬值的平均值比AGB觀測值的平均值都高(低)。由于BP-ANNs以AGB觀測值作為訓(xùn)練資料，它在該區(qū)域中的模擬值的平均值與AGB觀測值的平均值最接近。因此，在該區(qū)域中，5套資料也比BP-ANNs模擬值的平均值都高(低)?？傊?套資料比BP-ANNs的模擬值都高(低)是由于5套資料的平均值比BP-ANNs訓(xùn)練資料的平均值都高(低)。例如，青海、四川和甘肅省交界處的EVI高于0.5，VIP和CASA模型在大部分地區(qū)的模擬值大于250 g·m-2。然而與高于0.5的EVI對應(yīng)的AGB觀測值的平均值為195 g·m-2。將這些地區(qū)中的EVI輸入BP-ANNs，獲得的模擬值將小于VIP和CASA模型的模擬值。因?yàn)锳GB觀測資料有限，它們的平均值是否具有代表性可能存在不確定性。

3.3 氣候因子對AGB的影響

CO2濃度對AGB的影響較強(qiáng)，且產(chǎn)生正效應(yīng)。之前的研究也表明，CO2濃度對草地總初級生產(chǎn)力產(chǎn)生正效應(yīng)，比Ta、U和輻射的影響都強(qiáng)[49]。U對AGB變化產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，并且U對AGB的影響比Ta強(qiáng)(表4)。在中國半干旱和干旱地區(qū)，U對NDVI也產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，并且NDVI對U的敏感性高于對Ta的敏感性[50]。

表4 在AGB增加和減少區(qū)域中，每個(gè)因子的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的區(qū)域平均Table 4 The regional average of standardized regression coefficients of each factor in the area with increased and decreased AGB,respectively

在AGB上升和下降區(qū)域，氣候因子分別解釋了AGB變化的(59±18)%和(51±17)%。還有一部分未解釋的變化可能與土壤養(yǎng)分(例如，總碳、總氮、總磷等)、土壤酸堿度和人類活動的干擾(例如，放牧、道路建設(shè)等)有關(guān)[51-52]。此外，氣候變量的年總量和年平均值不能反映它們季節(jié)變化的年際差異。

4 結(jié)論

基于AGB觀測值，使用BP-ANNs構(gòu)建了遙感植被指數(shù)和其他環(huán)境因子與AGB的關(guān)系，展示了不同草地類型和海拔地區(qū)中AGB的時(shí)空變化。揭示了ANNs與機(jī)理模型模擬值的時(shí)空變化的差異。2001—2018年青藏高原草地AGB的區(qū)域平均為(74.75±52.65) g·m-2，呈微弱的增加趨勢。AGB增加的草地面積比例較高，為61%。AGB從草叢到草甸再到草原依次減少。AGB隨海拔的升高先增加后減少，3 400～3 800 m海拔區(qū)間內(nèi)的AGB最高。AGB的增加趨勢隨海拔的升高而減弱。使用BP-ANNs能獲得與基于生物化學(xué)過程或光能利用率的機(jī)理模型的模擬精度相當(dāng)?shù)哪M值。大氣CO2濃度、VPD、前一年的PRE對AGB變化的影響最強(qiáng)，其次為U和Ta。