不同品種番茄果實性狀遺傳多樣性及聚類分析

李岳雁，李玉姍，王 帆，郭雅文，王飛燕，高 杰，宋 羽

（1.新疆農業大學，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091）

0 引言

【研究意義】種質資源的遺傳多樣性直接影響新品種的選育及品種改良的效果，而種質資源研究最基本的方法和途徑是農藝性狀的鑒定和描述。植物表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，研究表型性狀可從整體上了解研究對象的多樣性程度。開展番茄種質資源收集、鑒定評價、相應的儲備和鑒定工作，分析收集保存的番茄種質資源的農藝性狀、果實性狀，綜合分析番茄材料主要性狀的遺傳多樣性，直接影響新品種的選育及品種改良的效果，而種質資源研究最基本的方法和途徑是農藝性狀的鑒定和描述。植物表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，研究表型性狀可以從整體上了解研究對象的多樣性程度。提升番茄品質和拓寬番茄遺傳基礎，搜集具有優良特性番茄種質，對發掘和培育遺傳多樣性豐富的優質番茄種質尤為重要。【前人研究進展】芮文婧等[1]對353份番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性進行分析，結果表明，供試材料表型性狀遺傳多樣性豐富，各性狀間相互性復雜。李云洲等[2]對142份番茄種質資源主要植物學性狀遺傳多樣性進行研究發現，供試材料數量性狀平均變異系數高達45.94%，主要植物學性狀有較大變異幅度，包含較多變異類型，變異豐富。王曉靜[3]以番茄品質性狀作為系統研究對象，利用多元統計分析法研究番茄品質性狀的多樣性和相關性，為番茄品質的選擇、研究及其改良奠定基礎。【本研究切入點】袁東升等[4]分析的100份番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性結果表明，不同性狀在不同材料之間多樣性差異較大。需對現有97份番茄品種進行品種分類初篩選，利用優質高產番茄品種、建立優質番茄種質資源庫、挖掘優質基因和基礎育種等提供。【擬解決的關鍵問題】以97份番茄材料為研究對象，采用遺傳多樣性、相關性、通徑和聚類分析方法，綜合評價果實外觀以及產量在內的21個性狀，研究不同番茄品種果實遺傳多樣性差異，篩選品質優良番茄材料，為提高番茄產量、改善果實品質提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以97個番茄品種為供試材料，由新疆農業科學院農作物品種資源研究所提供。表1

表1 供試品種名稱及來源Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗于2020年4月1日在實驗室育苗，5月11日定植于大田，小區面積1.3 m×5 m=6.5 m2。采用隨機區組排列，以每個番茄品種為1個處理，97個品種共設97個處理，每個處理種植20株，株行距35 cm×30 cm，苗高40 cm左右時開始綁蔓，其他栽培管理同常規。根據《番茄種質資源描述規范和數據標準》在番茄結果期每個處理隨機選取10個果實，測定果實21個性狀。

1.2.2 性狀調查

在番茄生長發育時期，每個品種隨機調查10株，共調查21個果實性狀指標。其中數量性狀采用游標卡尺、電子天平測量法，調查14個指標，分別是果實橫徑、果實縱徑、果形指數、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉長、葉寬、第二花序節位、首花序節位、單花序果數、小區產量和單株產量；質量性狀采用直接觀察法，調查7個指標，分別是葉片類型、葉片形狀、成熟果色、胎座膠狀物質顏色、果面茸毛、果實橫切面形狀和形，用標準色卡測定成熟果色。

1.3 數據處理

數據處理和分析以Excel和SPSS20.0相結合，對所測番茄果實性狀指標進行遺傳多樣性分析、相關性分析、通徑分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 番茄不同品種間果實性狀的遺傳多樣性

2.1.1 質量性狀的遺傳多樣性

研究表明，遺傳多樣性指數（H′）的變化范圍為0.29～1.97，H′大于1.0的是葉片類型、成熟果色、胎座膠狀物質顏色和果面茸毛；其中胎座膠狀物質顏色的H’最高，為1.97；頻率分布主要以黃綠色為主，占44.3%。成熟果色、葉片類型和果面茸毛的變異類型較為豐富，H′也相對較高，分別為1.87、1.49和1.24，成熟果色以紅色為主，45.3%的番茄果實為紅果；果面茸毛以稀為主，占比為64.9%；葉片類型以復細葉為主，其分布頻率為48.4%，薯葉型所占比最少，僅有2個品種為薯葉型；果形、葉片形狀和果實橫切面形狀的H′均在1.0以下，其中扁圓形占主要部分，分布頻率達到83.5%；葉片形狀以二回羽狀復葉為主，果實橫切面形狀以圓形為主分布頻率高達94.8%。表2

表2 番茄種質資源質量性狀頻率分布和多樣性指數Table 2 Frequency distribution and diversity index of tomato germplasm quality traits

2.1.2 數量性狀的遺傳多樣性

研究表明，遺傳多樣性指數（H′）的變化范圍為0.89～2.29，變異系數變化范圍為11.17%～54.03%。對果實產量指標的分析可知，單花序果數、單株產量和小區產量中，單株產量H′最大，為1.96，變異系數為23.81%，單花序果數H′最小，為1.40，變異系數為54.03%。果肉厚、心室數、果實橫徑、果實縱徑、果形指數、果柄長度、果梗洼大小都屬于衡量果實外觀品質的主要指標，其中果柄長度的H′最大，為2.25，果形指數的H′和變異系數最小，為0.89和12.45%。葉長、葉寬、首花序節位、第二花序節位的變異系數為10%～20%。各性狀指標的變異系數表現出不同程度的差異，不同性狀在不同材料之間表現出不同程度的多樣性。表3

表3 番茄果實數量性狀遺傳多樣性Table 3 Analysis of genetic diversity of tomato fruit quantitative traits

2.2 番茄不同品種間相關性

2.2.1 同類型性狀間相關性

研究表明，產量指標中單花序果數與單株產量、小區產量兩兩之間相關性均不顯著。植株形態中，葉片類型與葉片形狀、葉長、葉寬、第二花序節位、首花序節位呈顯著或極其顯著正相關；葉片形狀與葉長、葉寬呈極顯著正相關；葉長與葉寬、首花序節位、第二花序節位呈極顯著正相關；葉寬與首花序節位、第二花序節位呈極顯著正相關。

果實外觀品質性狀中，與果型呈顯著或極顯著相關的性狀最多，達9個，其中果形指數、果面茸毛與其呈顯著或極其顯著正相關，果實橫徑、果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、果實橫切面形狀與其呈顯著或極其顯著負相關；其次為果實橫徑，呈顯著或極顯著相關的性狀達8個，其中果實縱徑、果肉厚、果形指數、心室數、果柄長度、果梗洼大小和果實橫切面形狀與其呈顯著或極顯著正相關；果實縱徑與果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小呈顯著或極顯著正相關；果形指數與心室數、果梗洼大小果實橫切面形狀、呈顯著或極顯著負相關，與果面茸毛呈顯著正相關；果肉厚與果梗洼大小呈顯著正相關，與胎座膠狀物質顏色呈顯著負相關；心室數與果柄長度、果梗洼大小呈極顯著正相關；果柄長度與果梗洼大小呈顯著正相關（0.183）。植株形態中，葉片類型與葉片形狀、葉長、葉寬、第二花序節位、首花序節位呈顯著或極其顯著正相關。表3

2.2.2 不同類型性狀間相關性

研究表明，不同類型性狀間也存在不同程度的相關性。小區產量與果實橫徑、果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、葉寬呈顯著或極其顯著正相關，與果型呈顯著負相關；單株產量與果實橫徑、果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、葉長、葉寬呈顯著或極其顯著正相關，與果型呈極顯著負相關；單花序果數與果實橫徑、果實縱徑、果肉厚、心室數、果梗洼大小呈顯著或極顯著負相關，與果形指數、果面茸毛、果型、第二花序節位呈顯著或極顯著正相關；果實橫徑與葉長、葉寬呈極顯著正相關；果實縱徑與葉片形狀、葉長、葉寬呈顯著或極顯著正相關；果形指數與葉長、葉寬呈極顯著負相關；果肉厚與葉長、葉寬呈顯著或極其顯著正相關胎座膠狀物質與葉長、葉寬、第二花序節位呈顯著或極顯著負相關；果梗洼大小與葉片形狀、葉長葉寬呈顯著或極顯著正相關；果柄長度與葉片類型呈顯著負相關（0.188）；葉片類型與胎座膠狀物質顏色呈極顯著負相關（0.249），與果面茸毛呈顯著正相關（0.208）；葉片形狀與胎座膠狀物質顏色呈極顯著負相關（0.253）；成熟果色與首花序節位呈顯著負相關（0.224）；果面茸毛與第二花序節位呈顯著正相關（0.186）；果型與葉長、葉寬呈顯著負相關。表4

2.3 番茄不同品種間表型性狀與產量的通徑系數

研究表明，對番茄果實單花序果數直接通徑系數為正值的性狀有：果形（0.405）＞葉寬（0.176）＞果實橫切面形狀（0.157）＞葉片形狀（0.129）＞成熟果色（0.073）＞胎座膠狀物質顏色（0.063）＞果肉厚（0.025）＞果柄長度（0.013）＞首花序節位（0.08）；對番茄果實單花序果數直接通徑系數為負值的性狀有：果梗洼大小（-0.379）＞果實縱徑（-0.201）＞果實橫徑（-0.142）＞果面茸毛（-0.127）＞心室數（-0.088）＞果形指數（-0.067）＞葉長（-0.022）＞葉片類型（-0.011）＞第二花序節位（-0.008）。相關系數和直接通徑系數方向相同且為正值的性狀有果形、葉片形狀和首花序節位；相關系數和直接通徑系數方向相同且為負值的性狀有果實橫徑、果實縱徑、心室數、果梗洼大小和葉長；相關系數和直接通徑系數方向相反且為正值的性狀有第二花序節位、果面茸毛、葉片類型、果形指數。

對番茄果實單株產量和小區產量直接通徑系數為正值的性狀有：果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長、葉寬和果面茸毛；對番茄果實單株產量直接通徑系數為負值的性狀有：果實橫徑、果形指數、葉片類型、胎座膠狀物質顏色、果型、首花序節位和第二花序節位。相關系數和直接通徑系數方向相同且為正值的性狀有果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長和葉寬；相關系數和直接通徑系數方向相同且為負值的性狀有果形指數、胎座膠狀物質顏色、果形、首花序節位和第二花序節位；相關系數和直接通徑系數方向相反且為正值的性狀有果實橫徑、葉片類型。表5

表5 不同番茄果實性狀番茄果實產量的通徑系數變化Table 5 Path coefficient of tomato fruit characters on tomato fruit yield

2.4 不同品種番茄果實性狀聚類

研究表明，第Ⅰ個類群中共有83個番茄品種，占85.57%；第Ⅱ類群中共有4個番茄品種，占4.12%；第Ⅲ類群中共有1個番茄品種，占1.03%；第Ⅳ類群中共有5個番茄品種，占5.15%；第Ⅴ類群中共有4個番茄品種，占4.12%。

第Ⅰ類群共83份材料，果實橫徑較大，果肉較厚，果柄長度長，果梗洼較大，產量也較高；單花序果數、果實縱徑、心室數、果形指數、第二花序節位和首花序節位等性狀值在五大類群中介于中間水平，此群材料主要以大果番茄為主，果形為圓形，葉片類型為普葉型，多為紅果，少部分為黃果，分別為4、27、43、47、52、59、78，該類材料可以在番茄外觀品質改良和育種生產中進一步充分利用。第Ⅱ類群共4份材料分別為50、54、60、39，心室數多，果梗洼大，果柄較長、果實橫縱徑、果肉厚性狀值在五大類群中介于較高水平，葉長、葉寬處于中間水平，節位較低，葉片形狀以二回羽狀復葉為主、葉片類型多為復寬葉型，果實為扁圓形，此類群多為紅果番茄。第Ⅲ類群僅有1份材料，為24號品種，該品種成熟果色為橘紅色，橫切面形狀為不規則形狀，果皮色為黃色，果肉色為黃色，產量較低，首花序節位第二花序節位較低，由于其特殊的葉片類型（薯葉型）與其他類群區分開來，第Ⅰ類群的62號品種葉片類型也為薯葉型，2個品種均可作為特異品種重點研究。第Ⅳ類群共包括5份材料，分別為92、93、94、96、97，首花序節位第二花序節位相對于其他類群較高，單花序果數多，果形指數較大，葉片類型為復細葉型，葉片形狀為二回羽狀復葉，果面茸毛較多，小區產量、葉長、葉寬等性狀值在Ⅴ大類群中介于中間水平，該一類群都為小果番茄（櫻桃番茄），多數性狀與其他類群相比，整體性狀指標表現良好。第Ⅴ類群包括4份材料，分別為89、90、91、95，單花序果數多，果形指數較大首花序節位相同為8個節位，葉片類型為普通葉型，葉片形狀為羽狀復葉，橫切面形狀為圓形，果實形狀為高圓形，其中單花序果數是反映番茄產量的重要指標。該一類群的多數性狀與其他類群相比，整體性狀指標表現良好，皆為小果番茄（櫻桃番茄）。圖1

3 討論

研究結果表明，質量性狀遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0.29～1.97，絕大部分在1～2；數量性狀的遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0.89～2.25，絕大部分在1～2；變異系數的變化范圍在11.17%～54.03%，絕大部分變異系數在30%以下，芮文婧等[5]，劉珮君等[6]，袁東升等[7]，盧琦等[8]分別以不同份數番茄種質資源的表型遺傳多樣性進行分析，質量性狀的遺傳多樣性指數變化范圍為0～1.53，數量性狀的遺傳多樣性指數變化范圍為1.50～2.35變異系數的變化范圍為11%～56.39%。史建磊等[9]、賈利等[10]、馬蓉麗等[11]分別對黃瓜、茄子、辣椒等蔬菜的表型性狀進行遺傳多樣性分析，質量性狀遺傳多樣性指數H′的變化范圍為0～1.432，數量性狀的遺傳多樣性指數H′的變化范圍為1.343～2.068，變異系數的變化范圍在6.19%～121.17%，以上蔬菜質量性狀的遺傳多樣性指數H′絕大部分也在0～1；同樣數量性狀的遺傳多樣性指數H′絕大部分也在1～2；變異系數絕大部分也在30%以下。H′＞1的質量性狀越多，H′＞2的數量性狀越多，種質的遺傳多樣性越豐富，變異系數高于30%的性狀變異類型較豐富。研究發現7個質量性狀遺傳多樣性指數的變化范圍為0.29～1.97，H′＞1的性狀有4個；14個數量性狀遺傳多樣性指數的變化范圍為0.89～2.25，H′＞2的性狀有5個。供試的97份番茄種質的表型性狀遺傳多樣性豐富，是非常有價值的種質資源[6]。

相關性分析發現，與果實橫徑以及果實形狀呈極顯著或顯著相關的性狀最多，有14個，與成熟果色呈極顯著或顯著相關的性狀最多，有1個，與芮文婧等[12]的研究結果有差異，可能是由于材料的份數、材料的不同、果實采收時間不同等原因造成的。

果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長、葉寬和果面茸毛對番茄果實單株產量和小區產量直接通徑系數為正值說明這些性狀對番茄產量的正向直接效應較大；果實橫徑、果形指數、葉片類型、胎座膠狀物質顏色、果型、首花序節位和第二花序節位對番茄果實直接通徑系數為負值，這些性狀對番茄產量的負向直接效應較大。直接通徑系數和相關系數方向相同的果實外觀性狀有果形指數、胎座膠狀物質顏色、果形、首花序節位和第二花序節位，且這些性狀對番茄果實產量的直接效應為負值，這些性狀對于番茄果實的番茄果實產量的影響較大，而且受其它性狀的間接影響較小；直接通徑系數和相關系數方向相同的果實外觀性狀有：果實縱徑、果肉厚、心室數、果柄長度、果梗洼大小、葉片形狀、成熟果色、葉長和葉寬，且這些性狀對番茄果實產量的直接效應為正值，這些性狀對于番茄果實的番茄果實產量的影響較大，而且受其它性狀的間接影響較大；直接通徑系數和相關系數方向相反的外觀果實性狀有：果實橫徑、葉片類型，這些性狀對于番茄果實的產量的影響受到其它性狀的間接影響比較明顯。在提高番茄果實產量中除了注意對上述性狀進行選擇之外，還應注意其它性狀對番茄產量變化的間接影響[13-16]。在篩選優異品種上，產量、表型性狀少有研究報道，前人的研究基本都是對表型性狀與品質之間進行分析，只有在進行表型與產量更好結合才能真正篩選出特異品種。

根據育種目標，可從不同類群材料里選用適合的品種為親本，減少親本選擇的范圍以及選配的盲目性，縮短育種年限，易于聚合優異基因，培育高產、優質、適應性強、耐貯運的優良品種[17-18]。

4 結論

97份番茄材料的表型性狀的遺傳多樣性指數（H′）的變化在0.89～2.29，變異系數的變化范圍為11.17%～54.03%。通過聚類分析結果以及依照同一類群的品種遺傳相似性較大，不同類群的品種間存在較大差異的原則，將97份番茄資源分為5大類群，第Ⅰ類群為大果番茄，外觀品質好；第Ⅱ類群各性狀都介于中間類型；第Ⅲ類群番茄表型中株型直立、葉片類型薯葉型、果實顏色為黃色，有限生長；第Ⅳ、Ⅴ類群產量高、口感好的櫻桃番茄。