玉米雜交組合性狀及產量的多重分析

楊明花，王 倩，周新麗，艾合買提江·馬合木提，彭云承，艾爾居瑪·吐盧汗，布阿依夏木·那曼提，侯麗麗，劉強

（1.新疆伊犁哈薩克自治州農業科學研究所，新疆伊寧 835000；2.新疆伊犁師范大學，新疆伊寧 835000）

0 引言

【研究意義】玉米是新疆伊犁河谷的主要糧食作物之一[1]。玉米產量受多種因素控制，農藝性狀是其重要影響因素之一[2]。玉米產量性狀是由基因和環境因素共同影響的數量性狀，并且性狀間既互相聯系又相互制約，某一性狀的改變會導致其他性狀發生改變[3-5]。【前人研究進展】陳冰潔等[6]研究表明，玉米鮮穗產量與穗重、百粒重、穗粗、行粒數、穗長等性狀有極顯著正相關。王有芳等[7]研究表明，穗粗性狀對產量的正向效應最大，其次是穗長，再次為千粒重；李洪等[8]研究表明，重視行粒數多、果穗較粗和禿尖小的育種材料；李清超等[9]研究表明，對產量影響最大的因素是穗行數和單穗粒重，均達顯著水平。梁曉玲等[10]研究表明，提高千粒重，增加穗粗和穗長，提高出籽率并兼顧其他農藝性狀是提高玉米產量的有效途徑。周旭梅等[11]研究表明各性狀對產量的直接貢獻按大小排序為百粒重、出籽率、穗長、株高、穗行數、莖粗、空稈率、葉片數、穗位、穗粗、倒伏率。【本研究切入點】關于農作物主要農藝性狀與產量之間的關系及變化規律已有報道，但因研究地點、材料、環境等不同，試驗結果也不盡相同。目前對新疆伊犁河谷開展對多個性狀選育出優異玉米品種的研究報道較少。需研究玉米產量和農藝性狀指標間協調關系，充分挖掘種質資源潛力，選育出優異的玉米新品種。【擬解決的關鍵問題】選用4個玉米自交系為測驗種，8個自交系為被測系，采用不完全雙列雜交設計，組配32份玉米雜交組合，對11個主要農藝性狀進行研究，運用多重分析確定多個性狀指標對玉米產量的影響大小，為玉米種質自交系材料綜合評價以及新品種選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2019～2020年在新疆伊犁州農業科學研究所試驗地（43°56′N，81°23′E）進行。試驗田前茬均為玉米，土質類型為灰鈣土。

8份經群體混粉選育的S7高代系，分別為S7-1、S7-2、S7-3、S7-4、S7-5、S7-6、S7-7和S7-8，4份測驗種，分別為S1、S2、S3和S4。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

按照不完全雙列雜交設計，以被測系為父本，測驗種為母本，2019年在海南基地雜交組配得到32份組合，2020年4月將32份雜交組合在試驗基地種植。采用隨機區組設計，3次重復，2行區，行長5.00 m，行距0.60 m，株距0.17 m，田間管理同大田管理。

1.2.2 測定指標

田間調查項目株高、穗高、生育期等11個農藝性狀；收獲后每小區隨機取10個果穗進行室內考察。室內考察項目主要有穗長、穗粗、穗行數、行粒數、禿尖長、百粒重、軸粗等11個農藝性狀。小區其余植株實收測產，分析參試玉米雜交組合的產量結果。表1

表1 田間試驗調查和室內考種測定Table 1 Field investigation and indoor testing methods

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel2003進行數據整理，采用DPS17.10進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 雜交組合產量與農藝性狀的變異

研究表明，32個玉米雜交種在10個農藝性狀遺傳變異幅度為7.31%～69.85%，變異幅度從大到小依次為禿尖長＞百粒重＞產量＞穗行數＞穗高＞莖粗＞軸粗＞穗長＞株高＞穗粗＞行粒數。其中變異幅度最大的是禿尖長，行粒數的變異系數最小。適當的增加行粒數，減少禿尖長有利于提高玉米的產量。表2

表2 玉米雜交組合主要農藝性狀與產量的變異Table 2 Variation analysis on main agronomic characters and yield of maize hybrid combinations

2.2 雜交組合產量與農藝性狀的相關性

研究表明，由11個農藝性狀比較，穗粗、百粒重、行粒數和穗長呈極顯著正相關（r=0.744 2、0.733 0、0.621 6和0.634 8），株高、穗高、莖粗、穗粗、穗行數和軸粗呈正相關，但是不顯著；只有禿尖長與產量呈負相關，相關系數為-0.012 6，在玉米育種時要選擇行粒多、果穗較粗、百粒重、禿尖小的品種。表3

2.3 雜交組合產量與農藝性狀的通徑系數（表4）

2.3.1 穗行數對產量的效應

研究表明，穗行數對產量的直接通徑系數為最大值0.473 7，而相關系數為0.291 7，穗行數通過株高、穗高、莖粗、穗長和禿尖長對產量間接地起正向作用，穗粗、行粒數和百粒重對產量間接地起負向作用。

2.3.2 穗長對產量的效應

研究表明，穗長對產量的直接通徑系數為0.431 1，相關系數0.621 6，穗長通過株高、穗高、莖粗和穗行數4個性狀對產量間接地起正向作用，通過禿尖長、穗粗、行粒數、軸粗和百粒重對產量間接地起負向作用，正向效應遠大于負向效應。

2.3.3 百粒重對產量的效應

研究表明，百粒重對產量的直接通徑系數為0.337 8，對產量的相關系數達到了0.733，百粒重通過株高、穗長、禿尖長、軸粗、穗行數和軸粗對產量間接地起正向作用，通過穗高、莖粗和行粒數對產量間接地起負向作用，正向效應遠大于負向效應。

2.3.4 穗高對產量的效應

研究表明，穗高對產量的直接通徑系數為0.282 6，對產量的相關系數達到了0.065 2，穗高通過株高、莖粗、穗長、禿尖長、穗行數、行粒數和百粒重對產量間接地起正向作用，通過穗粗和軸粗對產量間接地起負向作用，正向效應遠大于負向效應。

2.3.5 莖粗對產量的效應

研究表明，莖粗對產量的直接通徑系數為0.194 7，對產量的相關系數為0.149 8，二者基本接近。莖粗通過株高、穗高、穗長、穗行數、行粒數和百粒重對產量間接地起正向作用，通過禿尖長、穗粗和穗粗對產量間接地起負向作用，正向效應略低于負向效應。

2.3.6 株高對產量的效應

研究表明，株高對產量的直接通徑系數為0.181 2，對產量的相關系數達到了0.096 7，株高通過對穗高、莖粗、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數和軸粗對產量間接地起正向作用，通過行粒數和百粒重對產量間接地起負向作用，負效應遠遠低于正效應，玉米株高越高，影響產量也越大，其次穗高、莖粗、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數和軸粗也對產量影響較大，適當增加株高，提高穗高、莖粗、穗長，可以有效的提高玉米的產量。

2.3.7 禿尖長對產量的效應

研究表明，禿尖長對產量的直接通徑系數為-0.039 3，對產量的相關系數為-0.012 6，二者基本接近。禿尖長通過株高、穗高、穗粗和穗行數對產量間接地起正向作用，通過莖粗、穗長、行粒數、軸粗和百粒數對產量間接地起負向作用，正向效應略低于負向效應。

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2.3.8 穗粗對產量的效應

研究表明，穗粗對產量的直接通徑系數為-0.121 3，穗粗對產量的總體相關系數最大為0.744 2，選育玉米高產品種，穗粗也是重要目標性狀。穗粗通過穗高、莖粗、穗行數和百粒重對產量間接地起正向作用，株高、禿尖長、行粒數和軸粗對產量間接地起很強的負向作用，提高穗粗有利于提高產量，但是株高、禿尖長、行粒數和軸粗也會下降。

2.3.9 行粒數對產量的效應

研究表明，行粒數對產量的直接通徑系數為-0.177 4，對產量的相關系數達到了0.634 8，行粒數通過對株高、穗長、禿尖長、穗行數和軸粗對產量間接地起正向作用，穗高、莖粗、穗粗、和百粒重對產量間接地起負向作用，負效應低于正效應。

2.3.10 軸粗對產量的效應

研究表明，軸粗對產量的直接通徑系數為-0.192 6，而相關系數為0.163 3，軸粗通過株高、禿尖長、穗粗和穗行數4個性狀對產量的作用是正效應，通過穗高、莖粗、穗長、行粒數和百粒重對產量間接地起負向作用，其對產量的作用主要是通過株高、禿尖長、穗粗和穗行數對產量的間接作用來完成的。

2.4 雜交組合產量主成分

研究表明，4個主成分的特征向量值和貢獻率，累計貢獻率達到了83.84%，第1主成分貢獻率最大，為36.33%。其次為第2主成分貢獻率為21.99%，第3主成分貢獻率為14.55%，第4主成分貢獻率為10.97%。

第1主成分的貢獻率達36.33%，特征值為3.27，穗行數、穗位高、生育期、粒重和百粒重的增加，單株產量也有一定增加，這些性狀與雜交組合產量相關。第2主成分貢獻率為21.99%，特征值為1.98，穗長和行粒數分別為0.62和0.63，粒長、穗行數、生育期、株高、穂位高、穂位系數與產量成負相關，第3主成分貢獻率為14.55%，特征值為1.31，百粒重達到了0.76，載荷值最大的為百粒重，穗位系數達到了0.75。第4主成分貢獻率為10.97，特征值為0.99，其中穗行數的載荷值最大，因此稱為穗行數因子。特征向量中載荷為正值的性狀有粒長、穗行數、行粒數，負值的性狀為穗長、株高、穗高和百粒重。穗行數在玉米育種優良性狀選擇時應以適中為宜。表5

表5 9個性狀的主成分Table 5 Principal component analysis of 9 characters

2.5 聚類分析

研究表明，第Ⅰ類群有1、3、10、5、29、8、12、21、23、11、25、32、9、15、17、16、27、18、30、31、28和26，22個玉米新組合，此類群株高相對較高，穗長較長，軸細，產量較高，屬于穗長中高產類型，以減少禿尖，增加行粒數和百粒重為改良目標，以爭取更高產量。

第Ⅱ類群有6、7和22，3個玉米新品種，此類群株高相對一般，有禿尖，行粒數和百粒重一般，產量屬于中等型。該類群出籽率高、多粒、高產。以減少禿尖、提高株高、增加穗行數為育種目標。

第Ⅲ類群有2和24，2個玉米新組合，此類群株高相對低，穗行數較少，軸粗，穗粒數最少，禿尖長，生育期長，產量低，屬于重粒型低高產類型。應著重降低禿尖、提高百粒重和行粒數來獲得高產。

第Ⅳ類群有4和20，2個玉米新組合株高相對一般，禿尖少，出籽率高，籽粒長、百粒重較高，產量最高。該類群出籽率高、多粒、高產，以增加穗長、增加穗行數為育種目標。圖1

圖1 32個玉米新組合歐氏距離聚類樹Fig.1 Euclidean distance cluster tree of 32 new maize combinations

3 討論

3.1 變異系數是衡量作物各個性狀受環境條件影響發生變異程度的一個指標[12]，性狀的變化帳度越大，其對應的變異系數值越大。產量性狀及其相關構成因素變異系數的大小可反映該作物在生產中的豐產性和穩產性[13-14]。通過研究不同指標間的相關關系，選擇某一指標時，可以預測其對其他指標的影響[15-16]。相關系數也是反映2個隨機變量間的線性關系[17-19]。

研究表明，農藝性狀遺傳變異幅度為7.31%～69.85%，變異幅度從大到小依次為禿尖長＞穗高＞莖粗＞軸粗＞株高＞穗長＞穗粗＞穗行數＞行粒數。其中變異幅度最大的是禿尖長，行粒數的變異系數最小。還需一定的育種手段及栽培措施對該農藝性狀進行提高。

相關分析得出除禿尖長與產量之間呈顯著性負相關外（r=-0.012 6），其余性狀與產量之間呈正相關，與鐵雙貴[20]等、李洪[8]等、鄭崇蘭[21]等研究得出的穗部性狀對產量的影響結果基本一致。

在玉米育種時要注意行粒多、果穗較粗、百粒重、禿尖小的品種，適當的增加株高，也可以增加玉米產量，與朱永興[22]等、魯珊[23]等、高振環[24]等也認為適當增加穗行數、株高有利于提高玉米產量研究一致。

3.2 主成分分析是指在不損失或很少損失原有信息的前提下，將作物多個復雜農藝指標轉化為彼此獨立或不相關的少數幾個主成分，其能最大限度地反映原有多個變量的信息量，從而簡化多指標分析，揭示變量之間的關系，為優良玉米種質的選擇提供科學依據[25-26]，應用主成分分析方法，可以將多個指標問題轉換較少新的指標[27]。通過主成分分析將32個玉米雜交種的主要農藝性狀指標簡化為4個綜合指標（主成分），這4個累計貢獻率達到了83.84%，從不同角度反映了不同農藝性狀與玉米產量之間的關系。主成分分析結果顯示，在玉米雜交種高產育種選擇時，首先應注重果穗性狀，如穗長、百粒重、行粒數、穗粗、穗行數和禿尖長等的選擇，與陳華文[28]研究一致，其次考慮玉米植株、生育期等對產量的協同影響作用，前人都進行了分析[29-30]，農藝性狀屬于數量性狀，受環境和人為的影響較大，試驗結果也不相同。

類群間的相互關系，可以了解類群內各品系的親疏遠近[31]。聚類分析為玉米育種中的親本選擇提供了依據，可以根據育種目標選擇不同類型的材料作為親本選配組合[32]。

4 結論

4.1 玉米各個性狀對產量的直接貢獻大小從高到低依次為穗行數、穗長、百粒重、穗高、莖粗、株高本身的直接效應對產量有正向作用，禿尖長、穗粗、行粒數和軸粗本身的直接效應對產量有負向作用，穗行數、穗長、百粒重的通徑系數較大，注重3個性狀的選擇與調控，兼顧其他性狀是提高玉米產量的重要途徑。

4.2 參考材料的11個農藝性狀穗行數、穗長、百粒重、穗高、莖粗、軸粗、株高本身的直接效應對產量有正向作用，禿尖長、軸粗、行粒數本身的直接效應對產量有負向作用；對產量貢獻大小排序為穗行數因子＞穗長因子＞百粒重因子＞籽粒長因子。32份材料可劃分為4個類群，依據各類群的特點提出了不同的選育目標。玉米育種材料篩選時，果穗行粒多、果穗軸粗和禿尖小的育種材料，同時關注百粒重。