海州灣秋季魚類β 多樣性組分分析及其與環(huán)境因子的關(guān)系

李雪童 ，徐賓鐸 ，薛瑩 ，任一平,，張崇良*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，山東 青島 266003；3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237)

1 引言

1960 年，Whittaker 首次將β多樣性定義為群落組成的變化幅度，是衡量某一地理區(qū)域內(nèi)物種組成、群落結(jié)構(gòu)變化的重要指標(biāo)，它將α多樣性和γ多樣性聯(lián)系起來(lái)，是生物群落的重要特征之一[1-2]。β多樣性在生物多樣性保護(hù)中具有重要應(yīng)用，能考慮到保護(hù)區(qū)域選擇與面積規(guī)劃中的互補(bǔ)性、靈活性和不可替代性，實(shí)現(xiàn)設(shè)計(jì)方案的優(yōu)化以及保護(hù)效果的最大化[3-5]。但自β多樣性提出以來(lái)，關(guān)于其定義和度量方法存在較多爭(zhēng)議，從而未能受到廣泛關(guān)注[5]。目前，β多樣性研究仍集中在陸地和淡水領(lǐng)域[6-8]，有關(guān)海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究大多圍繞浮游動(dòng)物展開(kāi)，如戴美霞等[9]通過(guò)研究象山港浮游動(dòng)物β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，水溫、溶解氧濃度和水深是最重要的影響因子；朱藝峰等[10]對(duì)國(guó)華電廠溫排水海域浮游動(dòng)物進(jìn)行了β多樣性研究，也得出了類似結(jié)論。目前，針對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類β多樣性開(kāi)展的研究較少，未對(duì)β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行深入探討。

海州灣地處黃海中南部[11]，曾是多種重要經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)，但近年來(lái)受到過(guò)度捕撈、環(huán)境污染等因素的干擾，海州灣漁業(yè)資源衰退，個(gè)體小型化、低質(zhì)化趨勢(shì)顯著[12-13]。目前，該海域魚類群落多樣性研究多集中于α多樣性，β多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)研究罕見(jiàn)。本研究基于廣義非相似性模型（Generalized Dissimilarity Modelling,GDM）分析β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，預(yù)測(cè)區(qū)域群落組成變化（β多樣性）[14]。該方法是矩陣回歸的一種擴(kuò)展，用于處理群落組成差異與生態(tài)距離以及環(huán)境梯度的非線性生態(tài)關(guān)系[14]。該模型可用于多種研究，包括群落物種組成的空間格局可視化、物種分布模型、評(píng)估氣候變化對(duì)群落的影響等[14-17]。

本研究根據(jù)2013-2017 年秋季海州灣漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)不同調(diào)查站位間和海州灣整體海域的魚類β多樣性進(jìn)行度量，并分解為相應(yīng)的周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分進(jìn)行分析。根據(jù)計(jì)算結(jié)果，結(jié)合環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，構(gòu)建相應(yīng)的GDM，探究環(huán)境因子對(duì)β多樣性及其組分的影響，以期為漁業(yè)資源的管理與可持續(xù)利用、海洋保護(hù)區(qū)的規(guī)劃等提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

研究數(shù)據(jù)來(lái)源于2013-2017 年秋季在海州灣及其鄰近海域（34°20′～35°40′N，119°20′～121°10′E）進(jìn)行的漁業(yè)資源調(diào)查。調(diào)查站位采用分層隨機(jī)取樣的方法進(jìn)行設(shè)計(jì)[18]，根據(jù)水深、底質(zhì)類型等環(huán)境因子將調(diào)查海域劃分為5 個(gè)區(qū)域，并規(guī)劃調(diào)查站位共76 個(gè)（圖1），每個(gè)航次在各區(qū)域隨機(jī)選擇一定數(shù)量的站位進(jìn)行調(diào)查，其中A 區(qū)選取2 個(gè)站位（圖中字處站位，后同），B 區(qū)4 個(gè)，C 區(qū)2 個(gè)，D 區(qū)7 個(gè)，E 區(qū)3 個(gè)。該站位選取方法經(jīng)證實(shí)科學(xué)有效[18]。

圖1 海州灣及其鄰近海域漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of the fishery resource surveys in the Haizhou Bay and its adjacent waters

調(diào)查船為單拖漁船，功率為220 kW。采用底拖網(wǎng)方式進(jìn)行調(diào)查作業(yè)，拖網(wǎng)時(shí)網(wǎng)口高度約為6 m，寬約為25 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目約為17 mm，各調(diào)查航次使用的網(wǎng)具一致。漁獲物樣品的采集與處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）[19]進(jìn)行，樣品分析鑒定到種。

研究涉及的環(huán)境因子包括調(diào)查海域水深、水溫、海水鹽度以及葉綠素a濃度。其中，水深、溫度和鹽度均提取自FVCOM（Finite-Volume Community Ocean Model），該模型是一種無(wú)結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面三維原始方程的海洋環(huán)流模型[20]。相關(guān)研究表明，該數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠[21]。葉綠素濃度數(shù)據(jù)來(lái)源于NOAA/STAR海岸監(jiān)測(cè)及海洋監(jiān)測(cè)遙感數(shù)據(jù)（https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/data.html），使用克里金插值法匹配調(diào)查數(shù)據(jù)的空間分辨率[22]（表1）。采用Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)環(huán)境因子間的相關(guān)性（表2）。

表1 海州灣及其鄰近海域環(huán)境因子監(jiān)測(cè)結(jié)果Table 1 Monitoring results of environmental factors in the Haizhou Bay and its adjacent waters

表2 環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficients between environmental factors

2.2 β 多樣性的組分分析

β多樣性可以分解為兩部分，即周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分[23-25]。周轉(zhuǎn)組分源于群落間物種的替代，即從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的物種組成變化，同時(shí)包含物種丟失和物種獲得兩個(gè)過(guò)程；嵌套組分源于群落間物種的非隨機(jī)丟失過(guò)程，即一個(gè)群落包含的物種是另一個(gè)群落的子集[25]。

根據(jù)Baselga[25]提出的β多樣性分解方式，采用多站位方法計(jì)算調(diào)查海域的總β多樣性及其周轉(zhuǎn)、嵌套組分（表3），總β多樣性（βSOR）及其周轉(zhuǎn)組分（βSIM）和嵌套組分（βNES）的關(guān)系[25]為

表3 β 多樣性指數(shù)及其計(jì)算公式Table 3 Calculation formulas of β diversity indices

研究分別計(jì)算了全調(diào)查海域的β多樣性以及深水區(qū)和淺水區(qū)的β多樣性。深水區(qū)和淺水區(qū)的劃分是根據(jù)漁業(yè)資源調(diào)查的20 m 等深數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)研究中群落結(jié)構(gòu)的K均值聚類分析得出[26-27]。

采用配對(duì)方法計(jì)算站位間的β多樣性βsor[28]及其周轉(zhuǎn)組分βsim[29]和嵌套組分βnes[25]（表3），公式為

并采用小提琴圖[30]分析海州灣整體海域及其深水區(qū)和淺水區(qū)的βsor、βsim和βnes度量值及其分布范圍、分布密度和年際波動(dòng)等。

2.3 廣義非相似性模型（GDM）

本研究建立的GDM 以站位間群落組成的非相似性βsor及其周轉(zhuǎn)組分βsim、嵌套組分βnes作為響應(yīng)變量，以經(jīng)由樣條函數(shù)變換和計(jì)算后的地理距離、環(huán)境變量的差值作為預(yù)測(cè)變量，并以指數(shù)函數(shù)的形式進(jìn)行連接，對(duì)數(shù)變換后得[31]：

式中，dij為 站位i與站位j間群落組成的非相似性；b為截距項(xiàng)；k為預(yù)測(cè)變量（k=1，2，···，P）；xki和xk j分別為預(yù)測(cè)變量k在站位i和j的觀測(cè)值；fk(xk)為樣條轉(zhuǎn)換函數(shù)，fk(xk)=a×(I-spline)，其中，a為常數(shù)，Ispline 為樣條函數(shù)，其形式為平滑單調(diào)增加，以滿足群落組成的非相似性隨生態(tài)距離的增加而增大的特點(diǎn)[14]。本研究使用3 個(gè)樣條函數(shù)，并以預(yù)測(cè)變量的0、50%和100%分位數(shù)作為節(jié)點(diǎn)進(jìn)行樣條函數(shù)的分段擬合，避免模型的過(guò)度擬合問(wèn)題[14]。

GDM 能夠自動(dòng)篩選預(yù)測(cè)變量，故預(yù)測(cè)變量間通常不進(jìn)行共線性診斷[32]。若某變量對(duì)β多樣性及其組分產(chǎn)生影響，表明該變量對(duì)模型擬合有效。模型擬合后有偏響應(yīng)圖輸出[33]，可以通過(guò)響應(yīng)曲線的形狀直觀展示不同變量的影響程度：曲線在y軸的變化幅度指示該變量對(duì)響應(yīng)變量影響程度的大小；曲線在某處的斜率指示該環(huán)境梯度下響應(yīng)變量的變化速率[34]。為排除對(duì)β多樣性及其組分影響程度較小的環(huán)境因子，預(yù)先對(duì)預(yù)測(cè)變量進(jìn)行逐步篩選和擬合，運(yùn)用累計(jì)偏差解釋率判斷模型的擬合效果，將貢獻(xiàn)率低于0.50%的因子排除，其不參與最終的模型構(gòu)建。

本研究中的統(tǒng)計(jì)分析、模型構(gòu)建等均使用R 4.0.2軟件完成。

3 結(jié)果

3.1 β 多樣性及其組分的時(shí)空特征

海州灣整體海域魚類β多樣性βSOR及其周轉(zhuǎn)組分βSIM在2013-2017 年間均維持在較為穩(wěn)定的狀態(tài)（βSOR：0.842～0.853；βSIM：0.773～0.808）；淺水區(qū)和深水區(qū)的βSOR和βSIM均呈波動(dòng)態(tài)勢(shì)，且淺水區(qū)變化較為明顯；深水區(qū)的βSOR和βSIM均高于淺水區(qū)，但低于海州灣整體海域。淺水區(qū)總β多樣性βSOR在2013 年最高，為0.729，2017 年最低，僅為0.530；深水區(qū)在2014 年達(dá)到峰值，為0.792，2013 年取得最低值，為0.742。淺水區(qū)周轉(zhuǎn)組分βSIM于2016 年達(dá)到最高值為0.606，2014 年最低為0.483；深水區(qū)在2014 年和2013 年取得最高值和最低值，分別為0.732 和0.625。對(duì)于嵌套組分βNES，淺水區(qū)的波動(dòng)程度最大（0.022～0.180），其次為深水區(qū)（0.048～0.130），海州灣整體海域βNES的波動(dòng)最小（0.038～0.075）（圖2）。

海州灣整體海域以及深水區(qū)、淺水區(qū)，其周轉(zhuǎn)組分βSIM在β多樣性中所占比例均大于嵌套組分βNES，基本維持在80%以上。周轉(zhuǎn)組分遠(yuǎn)大于嵌套組分，表明海州灣魚類群落組成以周轉(zhuǎn)模式變化。除2017 年外，淺水區(qū)的βNES及其在β多樣性中所占比例均高于海州灣整體海域及深水區(qū)（圖2）。

圖2 海州灣魚類β 多樣性及其組分Fig.2 β diversity and its components of fish species in the Haizhou Bay

3.2 β 多樣性及其組分的時(shí)空分布

海州灣整體海域及淺水區(qū)、深水區(qū)魚類β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分的分布特征不同。采用配對(duì)方法計(jì)算的β多樣性指數(shù)，除個(gè)別年份外，調(diào)查海域整體的βsor及βsim分布接近正態(tài)分布，其值大多分布在中位數(shù)附近，并向兩端逐漸遞減；嵌套指數(shù)βnes則為單峰分布形式，其值向高值端遞減，超過(guò)0.50 的值很少（圖3）。βsor、βsim和βnes的分布在年際間變化不大，其最高值、最低值以及中位數(shù)的波動(dòng)，均維持在較穩(wěn)定的范圍內(nèi)（圖3）。

圖3 海州灣魚類β 多樣性及其組分分布Fig.3 Distributions of β diversity and its components of fish species in the Haizhou Bay

淺水區(qū)βsor、βsim和βnes的分布形式與整體海域和深水區(qū)均差異較大，且分布形式在年際間具有顯著差異。深水區(qū)β多樣性及其組分的分布與海州灣整體類似，除2017 年βsor的度量值多分布在中位數(shù)以上外，深水區(qū)βsor和βsim的值均集中分布在中位數(shù)附近或呈均勻分布；βnes呈單峰分布，其值集中在中位數(shù)以下（圖3）。

3.3 廣義非相似性模型（GDM）分析

通過(guò)預(yù)測(cè)變量篩選，排除貢獻(xiàn)率低于0.50%的變量，最終選擇地理距離、葉綠素a濃度、水溫和鹽度4個(gè)預(yù)測(cè)變量，構(gòu)建了β多樣性βsor模型Model-βsor；選擇地理距離、葉綠素a濃度和鹽度3 個(gè)變量，構(gòu)建了周轉(zhuǎn)組分βsim模型Model-βsim；選擇水溫和鹽度，構(gòu)建了嵌套組分βnes模型Model-βnes（表4）。

表4 預(yù)測(cè)變量篩選結(jié)果Table 4 Screening results of predictors

擬合的GDM 結(jié)果表明，海州灣魚類站位間β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分均隨環(huán)境異質(zhì)性的增加而增大，但嵌套組分的變化程度相對(duì)較小。相應(yīng)的預(yù)測(cè)變量可解釋海州灣魚類β多樣性βsor的比例為38.52%，其中鹽度和葉綠素a濃度的影響程度最大，其相對(duì)貢獻(xiàn)比例分別為48.19%和43.70%；其他預(yù)測(cè)變量的累計(jì)相對(duì)貢獻(xiàn)比例僅為8.09%。預(yù)測(cè)變量可解釋周轉(zhuǎn)組分βsim的比例為32.83%，其中葉綠素a濃度對(duì)βsim的影響程度最大，其相對(duì)貢獻(xiàn)比例超過(guò)50%。相應(yīng)預(yù)測(cè)變量可解釋嵌套組分βnes的比例僅為1.52%，其中水溫的影響較大（圖4）。

圖4 預(yù)測(cè)變量對(duì)β 多樣性及其組分的貢獻(xiàn)Fig.4 Contributions of predictors to β diversity and its components

3.4 β 多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

Model-βsor輸出的偏響應(yīng)圖表明，鹽度對(duì)海州灣魚類β多樣性的影響最大，在海水鹽度低于30 時(shí)，βsor隨海水鹽度的增長(zhǎng)迅速上升；鹽度超過(guò)30 后稍有減緩趨勢(shì)。β多樣性的增長(zhǎng)速度隨葉綠素a濃度的增加先升高后降低，且變化幅度相對(duì)較大；地理距離對(duì)海州灣魚類β多樣性的影響與葉綠素a濃度類似，但影響程度較小。海水溫度在20℃以下時(shí)，β多樣性受水溫影響不大；超過(guò)21℃時(shí)出現(xiàn)較明顯的上升趨勢(shì)（圖5）。

圖5 廣義非相似性模型分析β 多樣性的偏響應(yīng)圖Fig.5 Partial response graphs of generalized dissimilarity modelling for analyzing β diversity

Model-βsim表明，鹽度對(duì)海州灣魚類β多樣性周轉(zhuǎn)組分βsim的影響與βsor接近一致，隨海水鹽度的增長(zhǎng)以近似直線的趨勢(shì)上升。隨海水葉綠素a濃度和地理距離的增加，βsim的變化趨勢(shì)與βsor類似，其變化速度均表現(xiàn)為先升高隨后降低（圖5）。

與上述模型輸出的偏響應(yīng)圖不同，βnes在海水鹽度和溫度較低時(shí)保持穩(wěn)定；在鹽度達(dá)到30、水溫達(dá)到21℃時(shí)迅速上升（圖5）。

4 討論

4.1 β 多樣性及其組分的時(shí)空變動(dòng)

作為度量群落物種組成變化的重要指標(biāo)，β多樣性與許多生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)問(wèn)題緊密相關(guān)，其分布特征、時(shí)空變動(dòng)信息可為海洋保護(hù)區(qū)的選址等提供重要指導(dǎo)[5]。本研究中，β多樣性及其組分在調(diào)查年際間均呈現(xiàn)不同程度的波動(dòng)，但其分布特征基本一致，反映出區(qū)域的環(huán)境條件特征以及魚類的適應(yīng)性分布。相對(duì)于遠(yuǎn)岸深水海域，水深20 m 以淺的近岸海域，魚類β多樣性以及周轉(zhuǎn)組分較低、嵌套組分較高，且在年際間的波動(dòng)程度均相對(duì)較大。造成該差異的原因，一方面是由于淺水區(qū)的環(huán)境條件在站位間相差不大，使得魚類群落的組成與結(jié)構(gòu)在站位間較為接近，βsor和βsim均較低；另一方面，本研究淺水區(qū)可能易于嵌套結(jié)構(gòu)的形成。Patterson 和Brown[35]研究提出共同的生物地理歷史、相似的棲息地環(huán)境和物種間的生態(tài)等級(jí)關(guān)系是嵌套式群落結(jié)構(gòu)的形成條件，相對(duì)于深水區(qū)，本研究劃分淺水區(qū)更符合嵌套結(jié)構(gòu)的形成條件，使得該區(qū)域嵌套組分βnes相對(duì)較高。

本研究表明，海州灣魚類群落組成多以周轉(zhuǎn)模式變化，βnes的比例較低。Oikonomou 和Stefanidis[36]及Lansac-T?ha 等[37]研究表明，魚類群落的β多樣性主要由物種更替產(chǎn)生，嵌套組分的比例極低，與本文結(jié)果相吻合。因此，有效的、可持續(xù)的海州灣及其臨近海域魚類保護(hù)策略，應(yīng)該包括多物種、多區(qū)域[36]，從海域整體出發(fā)，以適應(yīng)周轉(zhuǎn)模式的特點(diǎn)。深入開(kāi)展β多樣性及其組分分配的相關(guān)研究，有助于了解魚類群落的變化特征及其產(chǎn)生機(jī)制，從而為建立海洋保護(hù)區(qū)、優(yōu)化海洋保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)。

4.2 廣義非相似性模型（GDM）擬合效果分析

廣義非相似性模型不需要廣泛的生物學(xué)數(shù)據(jù)，僅使用兩個(gè)地點(diǎn)的相對(duì)位置和相應(yīng)的環(huán)境預(yù)測(cè)變量便可對(duì)兩點(diǎn)間群落組成差異，即β多樣性進(jìn)行計(jì)算[14]。該模型應(yīng)用廣泛，可用于評(píng)估氣候變化對(duì)β多樣性產(chǎn)生的影響[14,16]。例如，長(zhǎng)期環(huán)境監(jiān)測(cè)顯示，全球海洋由于吸收了超過(guò)90%累積溫室氣體的能量，水溫正在顯著升高[38]，這將對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響[39]，魚類群落的穩(wěn)定將會(huì)受到嚴(yán)重沖擊。通過(guò)對(duì)海州灣GDM預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行穩(wěn)定性分析，選擇適當(dāng)?shù)哪Ｐ停型麑?duì)海州灣魚類β多樣性對(duì)氣候變化的響應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，從而為漁業(yè)資源的管理與養(yǎng)護(hù)提供合理建議。

水生生物GDM 的偏差解釋率差異較大[9,31,36,40]，如Oikonomou 和Stefanidis[36]對(duì)巴爾干半島南部自然湖泊魚類構(gòu)建的GDM 偏差解釋率為10.91%，而戴美霞等[9]對(duì)象山港浮游動(dòng)物構(gòu)建的GDM 解釋率高達(dá)75.20%。本研究構(gòu)建的β多樣性模型Model-βsor及其周轉(zhuǎn)組分模型Model-βsim的偏差解釋率分別為38.52%和32.83%，處于中等水平。該結(jié)果表明，用于構(gòu)建模型的預(yù)測(cè)變量可在一定程度上反映出環(huán)境因子對(duì)βsor和βsim的影響。嵌套組分模型Model-βnes，其偏差解釋率僅為1.52%，表明研究調(diào)查的環(huán)境變量對(duì)β多樣性中的嵌套組分可能不具有顯著影響，對(duì)βnes產(chǎn)生影響的環(huán)境因子還需要進(jìn)一步研究。需要注意的是，GDM 構(gòu)建過(guò)程中不能完全以偏差解釋率衡量模型的優(yōu)劣。模型的偏差解釋率往往與預(yù)測(cè)因子的數(shù)量有關(guān)，對(duì)于是否需要排除相關(guān)的預(yù)測(cè)因子，目前仍存在較多爭(zhēng)議[32]。由于各因子的獨(dú)立效應(yīng)難以解釋，歷史文獻(xiàn)多保留所有的預(yù)測(cè)變量進(jìn)行模型構(gòu)建，而這容易造成過(guò)擬合現(xiàn)象，從而對(duì)部分變量的預(yù)測(cè)效果產(chǎn)生錯(cuò)誤的估計(jì)。如相關(guān)研究將懸浮顆粒物濃度和水體透明度、水溫和水溫增溫等同時(shí)納入模型中，其模型偏差解釋率均達(dá)到65%以上[9-10]，模型是否存在過(guò)擬合的現(xiàn)象還待進(jìn)一步檢驗(yàn)。本研究選取的預(yù)測(cè)變量較少，各變量的預(yù)測(cè)效果相對(duì)更加獨(dú)立，利用該模型探究環(huán)境因子對(duì)β多樣性及其組分的影響時(shí)，所得結(jié)果更加穩(wěn)健。此外，該模型自身的局限性可能限制了嵌套組分研究[14]，魚類β多樣性的產(chǎn)生與變化均為十分復(fù)雜的過(guò)程，除環(huán)境因子外，還取決于該群落的發(fā)展歷史、生物和生態(tài)學(xué)特征以及其中每個(gè)生物群體對(duì)不同環(huán)境梯度的響應(yīng)[41]。對(duì)魚類β多樣性開(kāi)展后續(xù)研究時(shí)，還需從多方面進(jìn)行考慮，如結(jié)合生物群體自身特點(diǎn)和相關(guān)生活史參數(shù)，了解其組分變動(dòng)的驅(qū)動(dòng)因子，以采取更具適應(yīng)性的方法。

4.3 環(huán)境因子對(duì)β 多樣性及其組分的影響

本研究所應(yīng)用的環(huán)境數(shù)據(jù)源自FVCOM 與海洋監(jiān)測(cè)遙感數(shù)據(jù)，相比于傳統(tǒng)的環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，該模型數(shù)據(jù)具有覆蓋范圍廣、分辨率高等優(yōu)點(diǎn)[42-43]，目前已被廣泛用于海洋環(huán)境預(yù)測(cè)與漁業(yè)資源的相關(guān)研究[42-47]，如張?jiān)评椎萚47]將FVCOM 數(shù)據(jù)應(yīng)用于海州灣皮氏叫姑魚棲息地適宜性研究等。

GDM 的偏響應(yīng)圖不僅能鑒別對(duì)β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分產(chǎn)生影響的環(huán)境因子，還能進(jìn)一步識(shí)別環(huán)境梯度相應(yīng)的影響速率[34]。本研究表明，海水鹽度和葉綠素a濃度是驅(qū)動(dòng)海州灣魚類β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分變化的主要因素，這與魚類的食物來(lái)源、餌料密度等影響其生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素有關(guān)。徐兆禮[48]研究發(fā)現(xiàn)，鹽度是驅(qū)動(dòng)中國(guó)近海浮游生物空間分布的重要因素之一；水體葉綠素濃度對(duì)光合作用產(chǎn)生直接影響，從而影響海水溶氧量和浮游生物密度。而浮游生物作為海州灣魚類最主要的食物來(lái)源，其密度制約了魚類的分布，從而成為β多樣性的主要影響因子。本研究對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽度、葉綠素a濃度均與水深呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明鹽度和葉綠素a濃度對(duì)β多樣性產(chǎn)生的影響，部分由水深變化引起，即水深對(duì)β多樣性造成的影響被明顯低估；而水深作為一個(gè)綜合性的環(huán)境因子[49-50]，是β多樣性的重要影響因素之一[9,27]，與本研究的推論相吻合。此外，地理距離是影響β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分的另一重要因素，該現(xiàn)象反映出群落組成的差異隨地理距離的增加而增大的特點(diǎn)[51]。本研究表明，地理距離對(duì)β多樣性的影響較弱。造成該現(xiàn)象的原因，可能與地理距離對(duì)β多樣性的影響程度以及研究尺度有關(guān)[52-53]。本研究涉及的海州灣海域空間尺度較小，棲息地的聯(lián)通性以及魚類自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性使其在研究海域具有相對(duì)較強(qiáng)的分散能力，導(dǎo)致該尺度上地理距離對(duì)β多樣性的影響不明顯。但涉及大尺度研究，尤其探究人類活動(dòng)對(duì)β多樣性的影響時(shí)[9]，將地理因素納入模型在未來(lái)的研究中十分必要。

很多研究表明，水溫是影響魚類群落結(jié)構(gòu)和β多樣性最關(guān)鍵的因素之一[53-58]，而本研究中水溫并未對(duì)結(jié)果造成顯著差異，這可能與海域生態(tài)系統(tǒng)特征以及采樣調(diào)查的時(shí)間有關(guān)。一方面，目前關(guān)于魚類β多樣性的研究，多圍繞淡水魚類展開(kāi)[8,57-58]；相比于海洋生態(tài)系統(tǒng)，淡水生態(tài)系統(tǒng)封閉性較強(qiáng)，魚類的適應(yīng)能力和分散能力較弱，水溫等環(huán)境變化對(duì)其影響可能更為明顯。另一方面，本研究側(cè)重比較魚類β多樣性在年際間的變化，開(kāi)展的相關(guān)漁業(yè)資源調(diào)查均于秋季進(jìn)行；相比于側(cè)重季節(jié)性差異或環(huán)境變化影響的相關(guān)研究，水溫的變化幅度較小，從而在結(jié)果中表現(xiàn)出對(duì)β多樣性產(chǎn)生的影響較弱。因此，要闡明水溫對(duì)魚類β多樣性的影響，還需針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型以及時(shí)空尺度開(kāi)展系統(tǒng)研究。在全球氣候變化的影響下，海州灣等近岸海域的水溫、溶氧量等理化環(huán)境條件有著顯著的改變，這必然會(huì)對(duì)魚類群落和海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。如何科學(xué)評(píng)估和預(yù)測(cè)魚類β多樣性對(duì)氣候變化和人力活動(dòng)等外在脅迫的響應(yīng)，將是今后研究需要重點(diǎn)探討的問(wèn)題。