貴協3號小麥衍生品種（系）的赤霉病抗性評價及農藝性狀分析

葛昌斌 張宏套 廖平安 曹燕燕 黃 杰 喬冀良 郭春強王 君 秦素研 張 蘭 夏明聰 程 斌 張立異

（1漯河市農業科學院/漯河市抗赤霉優質小麥種質創制及新品種培育工程技術研究中心，462300，河南漯河；2河南省農業科學院植物保護研究所，450002，河南鄭州；3貴州省農業科學院旱糧研究所，550006，貴州貴陽）

小麥赤霉病（Fusarium head blight，FHB）是由禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）等引起的一種世界性真菌病害[1]，對中國小麥生產的危害越來越嚴重。近幾年，受氣候、小麥耕作制度及農業生產技術變化的影響，小麥赤霉病的發生具有愈來愈嚴重的趨勢。2001-2018年間，有9個年份我國小麥赤霉病發生面積超過333萬hm2，2012年赤霉病發生更為嚴重，超過1000萬hm2。近10年，我國小麥主產區河南省赤霉病年平均發生面積約達110萬hm2，其中2012年達333萬hm2，2016年達117萬hm2，2017和2018年也是發生嚴重年份，呈現面積大、頻率高、爆發性強和損失大的特點，對小麥生產及食品安全產生嚴重的威脅[2-3]。利用抗赤霉病品種是減輕危害的有效手段之一。已有研究[4]表明，小麥對赤霉病抗性的種質很少，未發現免疫種質。小麥抗赤霉病育種的最大限制因素之一是缺乏抗源，小麥品種中優良抗赤霉病資源很少，可利用的抗源也非常有限[5]。在我國黃淮麥區以往的小麥育種中，赤霉病抗性未被作為主要育種目標[6]，致使目前大田主要推廣品種的赤霉病抗性普遍較差[7]。因此，創制抗赤霉病新種質是當前黃淮麥區抗病育種的主要目標[8]。在國內外研究的40多個抗赤霉病種質資源中，蘇麥3號是目前世界公認的高抗赤霉病優異種質資源[1]。蘇麥3號春性較強，易受凍害，株高約120cm，莖稈纖細易倒伏，農藝性狀差，產量低，籽粒粉質，品質較差[9-10]，在黃淮冬麥區直接被利用的難度較大[6]。因此，發掘并創制新的易于應用的抗赤霉病種質資源，對提高品種的赤霉病抗性，尤其是黃淮麥區的小麥赤霉病抗性極其重要。前人研究[11]鑒定出的小麥抗赤霉病種質資源蘇麥3號、望水白、荊州1號、武漢1號、巴西的Frontana、Maringa、小麥近緣種屬大賴草屬、偃麥草屬、鵝觀草屬和山羊草屬等的農藝性狀欠佳，應用于育種實踐難度較大。

本研究利用攜帶野生二粒小麥和光稃野燕麥的種質貴協3號與當地主栽品種新麥9號、矮抗58和周麥22雜交，通過十幾年的篩選鑒定，培育出中抗赤霉病且農藝性狀適宜黃淮麥區類型的漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號，為黃淮麥區小麥抗赤霉病育種提供資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的42份貴協3號衍生品種（系）（表1）是漯河市農業科學院小麥研究所利用貴協3號與新麥9號、漯抗1號與矮抗58、漯抗1號與周麥22雜交后系統選育而成；漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號均來自漯河市農業科學院；貴協3號由貴州省農業科學院旱糧研究所張立異博士提供；蘇麥3號為抗病對照，揚麥158為中抗對照，揚麥13為中感對照，安農 8455為感病對照，鑒定對照均由江蘇里下河地區農業科學研究所高德榮博士提供；新麥9號來自新鄉市農業科學院，矮抗58來自河南科技學院小麥育種中心，周麥22來自周口市農業科學院。接種禾谷鐮刀菌菌株為混合菌株，由湖北省農業科學院植物保護研究所楊立軍博士惠贈。

表1 貴協3號衍生品種（系）及對照的赤霉病抗性評價Table 1 Evaluation of resistance to Fusarium head blight in Guixie 3-derived varieties (lines) and control

續表1 Table 1 (continued)

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料田間種植 試驗于 2017-2018、2018-2019與2019-2020年3個小麥生長期（以下簡稱2018、2019與2020）在河南省漯河市農業科學院試驗基地赤霉病鑒定圃種植。播種日期分別為2017年11月7日、2018年10月24日和2019年10月20日。3次重復，隨機排列。每個材料種植1行，行長1m，行距25cm，每行20粒。土質為黏質土，肥力中等，前茬作物為小麥，鑒定圃管理同常規育種田。

1.2.2 赤霉病抗性鑒定與評價 2018、2019和2020年在鑒定圃分別進行接種鑒定。采用單花滴注接種法和噴霧接種法，赤霉菌孢子懸浮液濃度為1×105個/mL，在小麥開花初期，用微量移液器吸取20μL孢子液注入麥穗中部剪掉芒的小穗中，每個品種（系）接種30個穗，2次重復；第3次重復采用噴霧接種法，赤霉菌孢子懸浮液濃度為1×105個/mL，可以提高接種鑒定的準確性。接種后打開智能彌霧保濕開關，設定7:00-19:00每2h彌霧10min，其中11:00-14:00每1h彌霧10min。

接種27d后調查發病小穗數，每個品種（系）調查 30穗，參照《小麥區域試驗品種抗赤霉病鑒定技術規程 NY/T 2954-2016》[12]標準調查和記錄抗病情況，赤霉病抗性評價參照張曉軍等[5]的方法進行。小麥赤霉病_的抗性評價按照平均發病小穗率和平均嚴重度（）分為5級，免疫（Ⅰ）：=0，接種小穗無可見發病癥狀；高抗（R）：0＜S＜2.0，僅接種小穗發病，或相鄰的個別小穗發病，但病斑不擴展到穗軸；中抗（MR）：2.0≤＜3.0，穗軸發病，發病小穗占總小穗數的1/4以下；中感（MS）：3.0≤＜3.5，穗軸發病，發病小穗占總小穗數的1/4～1/2；高感（S）穗軸發病，發病小穗占總小穗數的1/2以上。發病小穗率（%）=發病小穗數/總小穗數×100。

1.3 農藝性狀調查

2019年秋，將2018和2019年鑒定出的中抗以上品種（系）播種于漯河市農業科學院試驗基地育種試驗田，土質為黏質土，前茬作物為玉米，肥力中等，每個品種（系）播種3行，行長2m，行距25cm，每行均勻播種40粒，田間管理同常規育種田。成熟時收獲，每個品種（系）隨機選取10個單株，調查株高、小穗數、穗長和穗粒數，脫粒后測定籽粒含水量，每個品種（系）取200粒稱重，3次重復，取平均值，每個品種（系）含水量折合一致后計算千粒重，每個品種（系）取10個主莖穗計算小穗密度（個/cm）=小穗數/穗長。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 2010和DPS 15.10對發病小穗數、病小穗率、平均嚴重度和農藝性狀進行數據統計。

2 結果與分析

2.1 抗赤霉病品種（系）抗性鑒定與評價

接種鑒定結果（表1）表明，貴協3號的衍生品種（系）中有3個材料達到了中抗水平，分別是漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號，其發病小穗率分別是19.0%、20.9%和20.2%，3個中抗赤霉病表型特征見圖1和圖2；3個中抗赤霉病材料發病小穗率與蘇麥3號差異顯著，但與揚麥158差異不顯著，表明漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號的赤霉病抗性水平不如蘇麥3號，但與揚麥158的赤霉病抗性水平相當；從發病嚴重度來看，貴協3號、漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號均屬于中抗類型；3個中抗赤霉病材料的發病小穗率與中感對照揚麥 13差異顯著，漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號的發病小穗率顯著低于揚麥13；衍生品系中的LK1608和LK1636的發病小穗率與中感對照揚麥13水平相當（本文對于發病小穗率＞50%的衍生系未作分析參考），從嚴重度可以看出均是中感品種（系）。其中LK1608（漯麥53）在2019年度參加了國家皖墾黃淮南片品種比較試驗，鑒定為中抗赤霉病。

圖1 抗病品種（系）和對照品種對赤霉病的反應Fig.1 Responses to Fusarium head blight in resistance varieties (lines) and CK

圖2 噴霧接種抗病品種（系）對赤霉病的抗性表現Fig.2 Resistance of spray inoculated disease resistant varieties (lines) to Fusarium head blight

3年的抗病鑒定結果（表1）顯示，貴協3號的衍生品種（系）中有5個品種（系）的平均發病小穗率≤45.0%，赤霉病抗性達到中抗水平的有 3個，分別是漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號，抗性達到中感水平的有2個，分別是LK1608和LK1636。

2.2 抗赤霉病品種（系）的農藝性狀分析

本研究調查了親本貴協3號、3個中抗衍生品種、周麥22和抗病對照的農藝性狀，從表2可知，蘇麥3號、揚麥158和貴協3號的株高≥100.0cm，蘇麥3號和貴協3號的千粒重均＜40g，小穗密度與黃淮麥區的周麥 22比較偏低且差異顯著。漯抗1號的耐寒性為2級，漯抗4號和漯抗6號的耐寒性均為1級。漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號的株高分別是82.5、79.5和80.0cm；千粒重分別是40.5、44.5和45.0g；穗粒數分別是42.8、42.0和43.0；穗長分別是11.3、12.5和12.0cm；3個中抗赤霉病品種（系）的小穗密度與主栽品種周麥 22比較，只有漯抗6號與其差異不顯著，表明漯抗6號在小穗密度方面更接近于黃淮麥區的生產類型。從調查性狀數據綜合分析，漯抗6號的農藝性狀更接近于黃淮麥區主栽品種周麥22，可能在育種應用方面更易被接受。

表2 親本貴協3號、中抗衍生品種、周麥22及抗病對照的主要農藝性狀Table 2 Main agronomic traits of the parents (Guixie 3), medium-resistance derived varieties, Zhoumai 22, and resistance controls

3 討論

本研究抗赤霉病材料的創制采用了程順和等[13]抗赤霉病育種的技術路線，采用豐產、農藝性狀優良的品種與赤霉病抗性中感至中抗品種（系）雜交選育而成。小麥赤霉病抗源貴協3號是由以色列野生二粒小麥與光稃野燕麥雜交系統選育而成，Hajjar等[14]研究表明，野燕麥對普通小麥赤霉病表現出優良的抗病特性。據肖松等[15]多年多點的鑒定結果顯示，貴協3號對小麥赤霉病表現為中抗至高抗。從材料親本來源分析，漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號的親本新麥9號、矮抗58和周麥22均為感赤霉病材料[16]，推測漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號抗赤霉病基因可能來源于貴協3號，有待做進一步的抗赤霉病基因來源及抗赤霉病基因類型分析。當前的抗赤霉病材料普遍株高偏高、千粒重較低，即使赤霉病抗性很好，也不利于小麥抗赤霉病育種直接利用[12]，本研究通過雜交改良培育的漯抗6號等的株高、千粒重和小穗密度等農藝性狀較優良，比較適合于小麥抗赤霉病育種中直接被利用。

前人研究[17]顯示，小麥抗赤霉病特性往往連鎖株高等不良農藝性狀，而中抗赤霉病材料漯抗6號和漯抗4號的株高在80cm左右。也有學者[18]認為，小穗密度對抗赤霉病侵染能力有一定影響，小穗密度越高越易感病，而漯抗6號的小穗密度與周麥22差異不顯著，這與前人研究有出入，有待進一步研究。當前小麥株高和小穗密度等與抗赤霉性相關性較高的主要原因是之前小麥赤霉病流行區域育種利用的抗源多為地方品種，如蘇麥3號、望水白、三月黃和荊州1號等，這些地方品種植株較高，小穗密度低；如果小麥抗赤霉病資源中真正存在表現突出的抗赤霉病基因，那么可為抗赤霉病育種提供寶貴資源，如中抗赤霉病的小麥品種西農511[16]。

4 結論

通過分析貴協3號衍生品種（系）的赤霉病抗性和農藝性狀，篩選鑒定出漯抗1號、漯抗4號和漯抗6號均為中抗赤霉病品種（系），且漯抗6號的主要農藝性狀與黃淮麥區主栽品種周麥22高度接近，可為黃淮麥區抗赤霉病育種提供有價值的抗源材料。