基于DUS測試分析華北春谷品種選育基本性狀的選擇趨勢

紀軍建 霍阿紅 寇淑君 王 瑤 左振興 楊德智 付國慶

（張家口市農業科學院/農業農村部植物新品種測試張家口分中心，075000，河北張家口）

谷子起源于中國，栽培歷史悠久，是中國北方旱作農業區的重要農作物，具有耐旱、耐瘠和糧草兼用等特點。位于華北地區的河北、山西和內蒙古是中國谷子主產區，年播種面積占全國總面積的一半以上，盡管河北的張雜谷系列、山西的晉谷系列和內蒙古的赤谷系列等品種在全國的谷子生產發展中有重要貢獻，其中張雜谷已經走出國門成為我國重要的農業援非項目，在非洲多個國家大面積推廣，為我國乃至世界糧食安全做出了積極貢獻，但時至今日，育種家仍在努力探索理想的育種方法和有效的性狀選擇方法。由于任何一個高產優質谷子品種的諸多性狀之間是彼此關聯的，單獨對某一性狀進行選擇，效果往往不理想，加之目前谷子新品種選育一定程度上依賴于育種家的經驗，因此選育一個品種需經過性狀篩選、抗性鑒定和產量比較等多個程序，選育周期較長。目前尚無較系統的結合目測性狀和測量性狀的相關性選育谷子品種的文獻報道。周海濤等[1]選擇8個目測性狀和8個測量性狀對吉林省玉米品種基本性狀的選擇趨勢進行了分析。任芹勇等[2]對65份谷子品種農藝性狀的研究中報道了谷子剛毛長度和谷穗松緊度與其他測量性狀之間的相關性。韓康妮[3]報道了谷子花藥顏色與抗逆性、黃綠葉與產量的關系。這些研究表明，一個由諸多質量和數量性狀組成的品種可以通過彼此關聯的基本性狀進行選擇，從而縮短育種時間，提高育種質量，達到育種預期目的。

農業農村部植物新品種測試張家口分中心（以下簡稱張家口分中心）是我國華北地區春谷DUS測試的主要機構，每年都承擔大量申請品種保護和品種登記的春谷DUS測試任務。本試驗選用2016年以來張家口分中心測試的77個春谷品種，按照NY/T 2425-2013《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 谷子》[4]（以下簡稱《谷子測試指南》）的具體要求進行田間種植，采用《谷子測試指南》規定的量化分級標準進行性狀觀測和數據采集，每個品種觀測2個生長周期，期望通過性狀數據分析，初步明確谷子良種主要性狀構成，為華北春谷育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以2016-2019年由農業農村部植物品種保護辦公室下發、在農業農村部植物新品種測試張家口分中心進行DUS測試的77個品種保護和登記的春谷品種為試驗材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗 試驗地位于張家口市農業科學院壩下試驗基地，采用隨機區組設計，2次重復，4行區，行長5m，為使植株性狀充分表達，設置行距40cm，株距8～10cm。田間管理水平略高于當地大田管理。

1.2.2 性狀觀測 《谷子測試指南》中共列出32個基本性狀，從中選取具有代表性的10個目測性狀和10個測量性狀（表1），嚴格按照《谷子測試指南》規定的觀測時期，對每個目測性狀（1個品種的全小區植株某個性狀部位）進行群體目測，對應每個性狀給予相應的分級代碼并記錄；對每個測量性狀（1個品種的全小區植株某個性狀部位）至少選取20株典型株，用專用測量工具進行逐個測量并記錄，通過系統計算把所有品種每個性狀的表達狀態轉換成相應的分級代碼。

表1 主要觀測性狀Table 1 Mainly observed characters

1.3 數據分析

將采集到的目測性狀和測量性狀數據按照《谷子測試指南》中不同的性狀觀測方法分別進行統計。對目測性狀進行代碼分布頻次統計分析，分析群體品種測量性狀間的相關性和品種間測量性狀的變異情況；對測量性狀相對集中的區間范圍進行統計；對目測性狀出現頻次較高的品種進行測量性狀關聯分析。

2 結果與分析

2.1 目測性狀分析

2.1.1 77個春谷品種目測性狀代碼頻次分析 不同品種在各個性狀間表現出不同程度的多樣性（表2）。77個春谷品種中，幼苗葉片以綠色為主，占比92.21%；其次為黃綠色，占比7.79%。幼苗葉鞘顏色以綠色為主，占比85.71%，其次為淺紫色，占比14.29%。穗剛毛長度涉及范圍較廣，以中為主，占比51.95%，其次為短和短到中，分別占比23.38%和16.88%，極短、中到長和長很少。穗剛毛顏色以綠色為主，占比75.32%，其次是紫色，占比24.68%。植株葉姿以半上沖為主，占比71.43%，其次是平展和下披，分別占比22.08%和6.49%。花藥顏色以褐色為主，占比48.05%，其次是黃色和白色，分別占比35.06%和16.88%。穗護穎顏色以綠色為主，占比94.81%，黃綠色、紅色和淺紫色很少。穗頸姿態以勾型為主，占比 89.61%，其次是強彎，占比10.39%。穗形狀以圓錐為主，占比63.64%，其次是圓筒型和棍棒型，分別占比19.48%和15.58%，紡錘型最少。穎果顏色以中等黃色為主，占比64.94%，其次是淺黃色，占比33.76%，白色最少。

表2 春谷品種目測性狀代碼頻次分布Table 2 Frequency distribution of visual trait codes of spring-sown foxtail millet varieties

2.1.2 目測性狀頻次較高的品種測量性狀分析

目測性狀頻次較高的10個品種測量性狀的離散程度和變異程度與77個試驗品種的測量性狀的離散程度和變異程度表現出相同的變化趨勢（表3～表12）。離散程度最大的是莖稈長，其次是抽穗期、倒2葉長、單穗重、穗長、穗粗、莖稈粗、成穗莖數和倒2葉寬，最小的是千粒重，表明不同品種莖稈長差距很大而千粒重差距較小，即品種間莖稈長跨度最大，千粒重跨度最小。變異程度最大的是成穗莖數，其次是單穗重、莖稈長、穗長、倒2葉長、穗粗、抽穗期和莖稈粗，變異程度較小的是倒2葉寬和千粒重，表明成穗莖數、單穗重在品種間表現出明顯的特異性。影響谷子產量比較顯著的2個性狀倒2葉長和單穗重在本試驗中目測性狀頻次較高品種與供試77個品種表現不同的比值，目測性狀頻次較高的幼苗葉片顏色為綠色、幼苗葉鞘顏色為綠色、剛毛顏色為綠色、穗頸姿態為勾型和穎果顏色為黃色的品種的倒2葉長平均比值均小于100%，分別為99.96%、99.06%、99.82%、99.80%和97.80%；其余目測頻次較高的剛毛長度為中、植株葉姿為半上沖、花藥顏色為褐色、穗護穎為綠色和穗形狀為圓錐型的品種的倒2葉長平均比值均高于100%，分別為 106.07%、100.86%、102.46%、100.92%和100.92%。目測性狀頻次較高的幼苗葉鞘顏色為綠色、剛毛長度為中、花藥顏色為褐色、穗頸姿態為勾型和穗形狀為圓錐型的品種的倒2葉寬平均比值均小于100%，分別為99.12%、97.29%、96.58%、98.82%和 99.41%，其余目測頻次較高的幼苗葉片為綠色、剛毛為綠色、植株葉姿為半上沖、穗護穎為綠色和穎果顏色為黃色的品種的倒2葉寬平均比值均大于等于100%，分別為100.59%、101.01%、100.91%、100.00%和101.18%。除目測性狀頻次較高的剛毛顏色為綠色的品種的單穗重平均比值為97.71%，其余目測頻次較高的幼苗葉片為綠色、幼苗葉鞘為綠色、剛毛長度為中、植株葉姿為半上沖、花藥顏色為褐色、穗護穎為綠色、穗頸姿態為勾型、穗形狀為圓錐型和穎果為黃色的品種的單穗重平均比值均大于等于100%，分別為100.65%、100.00%、100.53%、103.71%、101.38%、101.52%、102.21%、102.08%和101.94%。

表3 70個幼苗葉片顏色為綠色的品種的測量性狀數據Table 3 The data of measured characters of 70 varieties with green leaves

表4 66個幼苗葉鞘顏色為綠色的品種的測量性狀數據Table 4 The data of measured characters of 66 varieties with green leaf sheath

表5 40個剛毛長度為中的品種的測量數據Table 5 The data of measured characters of 40 varieties with medium length bristle

表6 58個剛毛顏色為綠色的品種的測量數據Table 6 The data of measured characters of 58 varieties with green bristle

表7 55個植株葉姿為半上沖的品種的測量數據Table 7 The data of measured characters of 55 varieties with semi-upward leaf posture

表8 37個花藥顏色為褐色的品種的測量數據Table 8 The data of measured characters of 37 varieties with brown anther

表9 73個穗護穎顏色為綠色的品種的測量數據Table 9 The data of measured characters of 73 varieties with green glume

表10 69個穗頸姿態為勾型的品種的測量數據Table 10 The data of measured characters of 69 varieties with hooked panicle neck

表11 49個穗形狀為圓錐型的品種的測量數據Table 11 The data of measured characters of 49 varieties with conical panicle

表12 50個穎果顏色為黃色的品種的測量數據Table 12 The data of measured characters of 50 varieties with medium yellow caryopsis

2.2 測量性狀分析

2.2.1 測量性狀的變化分析 不同品種間各測量性狀的差異較大（表13），其中成穗莖數變異系數最大，為45.82%，其次是單穗重，為26.31%。其余性狀變異系數依次為莖稈長（16.81%）＞穗長（15.56%）＞倒2葉長（14.32%）＞穗粗（12.66%）＞抽穗期（12.12%）＞莖稈粗（12.07%）＞倒2葉寬（10.60%）＞千粒重（10.04%）。51.95%的試驗品種抽穗期集中在代碼7～8，即抽穗較晚。68.83%的試驗品種倒2葉長和79.22%的倒2葉寬分別集中在代碼4～5和代碼3～4，分別為中長和中等寬。70.13%的試驗品種莖稈長和 89.61%的莖稈粗分別集中在代碼5～8和6～7，分別為中到高和粗，植株表現粗壯。87.01%的試驗品種成穗莖數集中在代碼2～3，為少到中。81.82%的試驗品種穗長和84.42%的穗粗分別集中分布在代碼4～6和5～7，即為中長和中粗。63.64%的試驗品種單穗重集中在代碼6～8，表現為高單穗重。74.03%的試驗品種千粒重集中在代碼2～3，集中在中和高水平。

表13 77個春谷品種的測量性狀變異分析Table 13 Analysis on the variation of measured characters of 77 spring-sown foxtail millet varieties

2.2.2 測量性狀的相關系數 任何作物的農藝性狀之間都是彼此關聯的，尤其是測量性狀之間，某些性狀通過其他性狀的間接作用影響產量的高低或品質的好壞。表14顯示，性狀M1分別與性狀M2、M3、M4和M5呈極顯著正相關，與性狀M10呈顯著負相關；性狀M2與M4、M5、M7、M8、M9和M10呈極顯著正相關；性狀M3與M5和M9呈極顯著正相關，與性狀M6呈顯著負相關；性狀M4與M5、M7和M9呈極顯著正相關；性狀M5與M8呈極顯著正相關，與性狀M9呈顯著正相關；性狀 M6與 M9呈極顯著負相關；性狀M7與M8、M9和M10呈極顯著正相關；性狀M8和M9呈極顯著正相關；性狀M9與M10呈顯著正相關。這些說明倒2葉長、倒2葉寬、單穗重、穗長及穗粗數值大，單株產量則高，成穗莖數越多，單株產量越低。

表14 10個測量性狀間的相關系數Table 14 The correlation coefficients of 10 measured characters

3 討論

本試驗首次較系統地從谷子多個目測性狀、測量性狀及二者的相關性對谷子品種選育的性狀選擇趨勢進行了分析。

幼苗期葉片顏色和葉鞘顏色反映谷子苗期幼苗顏色，幼苗顏色不同會影響植株的光合作用和后期產量，綠色幼苗凈光合速率高，利于有機物的合成和積累，而葉綠素含量較低的黃苗則易出現發育遲緩及減產的情況[5]。本試驗苗期綠色葉片品種占比為92.21%，比群體參試品種的倒2葉寬、莖稈粗和單穗重的平均值都大，說明有利于提高產量。綠色葉鞘品種占85.71%，但比群體參試品種的抽穗期、倒2葉長、倒2葉寬和莖稈粗的平均值略小，有降低產量的傾向，其余14.29%的品種葉鞘為淺紫色，是否說明深顏色葉鞘能增強光合速率、促進植株生長發育和提高產量還有待進一步研究。有研究[6]表明，剛毛長有減輕和防止蟲害、鳥害的作用，而剛毛太長對谷子收獲和后期谷粒加工帶來不便，通常不會選擇剛毛太長或太短的品種。本試驗51.95%品種穗的剛毛長度為中，比群體參試品種的倒2葉長、穗長、穗粗和單穗重的平均值都大，說明有利于提高產量。植株葉姿反映株型緊湊程度，株型緊湊有利于提高光能利用，防止田間郁閉而影響產量，本試驗71.43%的品種葉姿為半上沖，這與劉曉輝等[7]和桑鵬圖[8]的谷子高產育種應選育葉片上沖的密植型品種觀點相一致。花藥顏色與植物抗逆性[9]和花粉育性[10]有關。Gould[11]研究表明，小麥紫色花藥與環境抗逆性相關。袁文娟等[12]研究表明，玉米紫色花藥與其抗逆性相關。本試驗品種褐色花藥占48.05%，在3種花藥顏色中占比最高，比群體參試品種倒2葉長、穗長、穗粗和單穗重的平均值都大，說明有利于提高產量。目前國內外對谷子護穎顏色鮮有報道，本試驗94.81%的參試品種護穎顏色為綠色，比群體參試品種的倒2葉長、穗長、穗粗和單穗重的平均值都大，說明有利于提高產量。穗頸姿態決定植株的穗部姿態，雖然有育種家提倡選育直立型穗，但生產上直立穗型品種一般品質較差，粒小且秕谷率高，也沒見到直立穗型品種產量超過彎穗型品種的報道[13]，目前生產上推廣品種多為勾型和強彎，如畝產千斤以上的張雜谷絕大多數品種穗頸姿態都是勾型；品質出眾的晉谷系列，大部分品種穗頸姿態都是強彎。穎果顏色是谷子品質評價的一項重要指標，本試驗64.94%的品種穎果顏色為中等黃色，且穎果較大，熬成的米粥口感好。長期以來人們普遍喜愛顏色較黃的小米，為滿足市場需求，育種上仍以黃色小米品種為育種目標。

谷子現代農業生產上受關注的仍然是產量，而影響產量重要的性狀為抽穗期、倒2葉長、單穗重、穗長和穗粗等數量性狀。抽穗期在谷子育種上一直很受關注，賈小平等[14]和元旭朝等[15]研究報道，抽穗期延長可以提高產量。向佳等[16]研究報道，抽穗期晚的水稻品種其葉綠素含量、穗長、倒2葉長、倒3葉長、穗實粒數和總粒數均顯著高于抽穗期早的品種。結合本試驗數據，提倡在一定抽穗期范圍內，選育抽穗較晚的品種，從而有效利用資源，獲取更高的產量。倒2葉與產量有著極其密切的關系[17]，雖然現在有學者提倡理論上谷子頂3葉的選擇方向應是縮短長度、增加寬度，但目前生產上頂3葉短的谷子品種非常少，本試驗68.83%的品種倒 2葉長為中等，育種家仍以中長葉片品種為主。試驗顯示成穗莖數除與莖稈粗、穗長和穗粗呈正相關外，與其他幾個測量性狀均呈負相關，所以成穗莖數越多，植株的長勢相對就越弱，必然影響產量，故不應選擇成穗莖數過多的品種，只有與千粒重和穗粒數相協調才能獲得高產。穗長和穗粗決定谷穗的大小，有報道其與產量沒有明顯的正相關[18]。本試驗顯示，穗長和穗粗與單穗重均呈極顯著正相關，與任芹勇等[2]、劉思辰等[19]和相吉山等[20]研究結果一致，所以育種和生產上還應以粗長穗品種為主。單穗重是影響谷子產量的主要因素[21]，相關研究報道谷子產量與單穗重呈正相關[18,22-23]，本試驗品種中63.64%單穗重為高重，也體現出目前育種上以選育高穗重品種為主。隨著人們生活水平的提高，谷子品質越來越受到重視，千粒重不但是一個很重要的產量性狀[24]，同時又與品質有關，楊延兵等[25]研究表明，谷子的蛋白質含量與千粒重呈顯著正相關。本試驗74.03%品種的千粒重為中和高，反映出育種上注重選育高千粒重的品種。另外，抗逆性一直也是谷子育種和生產上受關注的性狀，莖稈長和莖稈粗直接決定植株的長勢和抗倒伏性，雖然本試驗顯示高稈品種穗部性狀較優，但考慮到抗倒伏和便于機械收割，所以應在一定范圍內選育莖稈較粗的中高稈品種。

由于本試驗按照《谷子測試指南》要求進行種植，對目測性狀判斷大多為奇數代碼，缺少偶數代碼的數據分析；品種類型尚不夠豐富，導致某些性狀的完整數據無法采集到；不同生態型品種的性狀尤其是數量性狀，在不同的生長區表現出不同的性狀表達，故所得到的模型數據僅供參考，在不同地域育種應用中可根據當地實際進行調整。

4 結論

對77個申請品種權保護和登記的春谷材料進行性狀數據分析，初步得到適宜華北地區優良春谷品種選育的主要性狀參數范圍，植株性狀：幼苗葉片綠色，葉片較上沖，莖稈較長（130～170cm），莖稈粗壯（直徑7.0～10.0mm），倒2葉長45～60cm，倒2葉寬2.5～3.5cm。穗部性狀為穗頸中等彎曲，剛毛中長，圓筒到棍棒穗型，花藥顏色較深，穎果顏色中等黃色。分蘗成穗數為 1～2個，穗長 20～30cm，穗粗 20～30mm，單穗重 18～25g，千粒重3.0g。熟性：抽穗期為55～60d。