青海省西寧市羊肚菌栽培溫控實踐模型建立

李錦濤 余建平 陳 群 陳 輝 張津京 杜軍華*

（1 青海師范大學生命科學學院，西寧 810008；2 合肥學院生物食品與環境學院，合肥 230601；3 農業農村部南方食用菌資源利用重點實驗室國家食用菌工程技術研究中心上海市農業科學院食用菌研究所，上海奉賢 201403）

羊肚菌Morchellaspp，屬于子囊菌亞門盤菌綱、盤菌目、羊肚菌科、羊肚菌屬，是世界上珍貴稀有食用菌之一，早在《本草綱目》中有記載[1]。自1982 年美國Ower 首次在室內人工培育羊肚菌，并于1985年申請專利[2]，羊肚菌人工栽培進入了新階段。而如今，羊肚菌大田栽培如火如荼，我國許多地區結合當地氣候特征對羊肚菌栽培進行大量試驗[3]。

2018 年全國羊肚菌栽培面積達到8000 hm2左右，總產量（干品）約1000 t，2019 年，全國羊肚菌栽培實現192% 的增長[4]。2012 年青海省果洛州瑪可河開始人工栽培羊肚菌，但規模化溫室栽培羊肚菌始于湟中縣李家山鎮（2015 年），當年產量為50～200 kg/667 m2（鮮品），初步顯示出青海省高原羊肚菌人工栽培的地域優勢。2018 年青海省羊肚菌栽培擴大到湟中縣、貴德縣、門源縣、樂都區、尖扎縣、班瑪縣、久治縣等。2019和2020年青海省羊肚菌栽培規模保持在16 hm2左右，高產者的羊肚菌產量為175 kg/667 m2以上。

農作物栽培模型是現代農業生產的典型標志，是當前傳統農業向現代農業轉型所必須解決的問題。作物模型大體上可分為作物生長模型和作物形態結構模型，其研究經歷了從經驗走向機理，從初創、發展逐步走向成熟，從理論走向應用的發展歷程[5]。特別是現代分子生物學和人工智能技術的進步，為現代農業的作物栽培模型的研究開辟更為廣闊的發展空間[6-8]。新技術與新生產方式的結合將徹底改變農業的生產方式，進而改變人類的生活方式。為了進一步降低人工栽培羊肚菌的風險，規范規模化栽培，建立和完善羊肚菌的栽培模型已成必然。

青海省羊肚菌栽培地主要位于西寧市周邊。筆者從西寧市栽培羊肚菌溫控著手，結合實踐經驗，闡明西寧市羊肚菌溫控實踐模型，確立適宜的栽培管理周期，得出西寧市羊肚菌栽培管理的關鍵管控點。以期對青海省的羊肚菌栽培及其他地區羊肚菌栽培者提供參考。

1 羊肚菌栽培溫控實踐模型確立與分析

利用外源營養袋人工栽培羊肚菌包括培養菌種、整地、播種、擺放外源營養袋、子囊果管理和收獲等階段。栽培羊肚菌成功與否取決于管控好溫度、濕度、基質營養組分以及光照和空氣等，其中最關鍵的是對溫度與濕度的調控，特別是羊肚菌原基分化時期，須要更加精準控制溫度。因此，在生產實踐中建立可操作的栽培溫度控制模型是實現羊肚菌規模化栽培成功的關鍵。

有關羊肚菌營養生長與生殖生長階段溫度調控已有許多報道[9-12]。筆者結合西寧市周邊高原地區栽培羊肚菌豐產的實踐經驗，將羊肚菌菌絲生長、子實體形成與生長全過程的溫控需求劃分如圖1。

圖1 青海省栽培羊肚菌溫度管控實踐模型

該實踐模型將羊肚菌生長過程劃分為菌絲生長、原基分化、幼菇生長、子囊果成熟四個階段。其中，從擺放外源營養袋開始，菌絲生長階段一般約為40 d；從催菇開始，原基分化一般約為3 d；從原基形成到幼菇長至3 cm，一般約為7 d；從幼菇（＜3 cm）到子囊果收獲，子囊果成熟時間大約為14 d。因此，理想狀態下高原地區人工栽培羊肚菌從擺放外源營養袋開始的控溫周期約為64 d，具體因實際栽培條件變化而有不同。

圖1 中，上下兩條虛線反映出四個階段溫度控制的臨界值溫度，線段粗細和顏色深淺表示該階段羊肚菌生長對適宜溫度的要求，顏色越深、線段越粗反映羊肚菌對適宜溫度范圍要求越高。圖1中豎虛線代表著溫度管控重點由地溫轉向氣溫。

羊肚菌屬于低溫喜濕型菌類，不同品種在生長發育階段要求適宜溫度會有細微的差別[9]。根據羊肚菌栽培溫度管控模型，羊肚菌菌絲生長最適宜溫度為8～20 ℃，菌絲生長的臨界高溫為25 ℃，超過25 ℃，菌絲生長速度會隨著溫度升高而快速下降，直至死亡，低于臨界低溫6 ℃，菌絲也會停止生長。菌絲生長溫度不適宜會影響羊肚菌生長周期，導致整個栽培周期不可控。原基分化階段是羊肚菌栽培最關鍵的時期，原基分化數量直接影響羊肚菌產量，是決定羊肚菌栽培是否成功的重要因素[13-14]。羊肚菌原基分化階段的適溫范圍為8～15 ℃，且對溫度要求非常嚴格，最適宜溫度為9～13 ℃，晝夜溫差大有利于原基形成。幼菇（＜3 cm）保育階段與羊肚菌品質有著密切關系，幼菇生長期須控溫在8～15 ℃，最適宜溫度為10～12 ℃。子囊果成熟階段控溫是決定羊肚菌品質好壞的關鍵，溫度過高會導致子囊果生長過快，早熟，菌體薄、輕，品質不佳；溫度過低會導致子囊果生長緩慢，不利于調控生長周期。子囊果成熟階段要求溫度為6～26 ℃，最適宜溫度為10～20 ℃，適當降低溫度，可降低子實體生長速度，菌蓋和菌柄的變厚、粗，品質好，同時病蟲害輕。

2 西寧市羊肚菌栽培季節的選擇

西寧市地處青藏高原東北部，湟水河谷地，平均海拔2300 m，晝夜溫差大，為高原半干旱氣候，但近年來，降雨量逐年上升。設施化栽培羊肚菌，如何選擇適宜栽培季節是提高栽培設施效率，確保穩產，降低栽培風險，節約投入成本的關鍵[10]。

劃分與確定羊肚菌各生長階段主要根據地表和土壤溫度，土壤深度5 cm、10 cm、15 cm 的溫度是確定原基形成前各時段的主要依據。羊肚菌生長初期主要受0～15 cm 深的土層溫度的影響，原基形成以后，主要受氣溫影響。參考西寧市氣象觀測站數據可知青海省西寧市各地往年地表氣溫以及地表下土壤深度5 cm、10 cm、15 cm、20 cm處的土壤溫度變化。羊肚菌栽培模式的選擇主要取決于地表大氣相對濕度。因西寧市多風干燥，且輻射強，所以溫棚設施栽培羊肚菌模式占有優勢，也是西寧市栽培羊肚菌成功的主要模式。依據羊肚菌栽培溫控實踐模型，原基分化溫度為8～15 ℃，最適宜溫度為9～13 ℃，4月、9月下旬及10月初的地溫可滿足原基分化所需的溫度要求；羊肚菌菌絲生長階段的溫度為6～25 ℃，幼菇生長階段的溫度為8～15 ℃，子囊果成熟階段溫度為6～26 ℃。1 月、2 月、12 月有極端低溫，6月、7月、8月有極端高溫，羊肚菌栽培管理成本和管理難度較高（表1）。結合溫控模型和表1，可以確定：西寧市設施栽培羊肚菌適宜栽培季節為春季和秋季，第一栽培季為春季（3月下旬、4月、5月），第二栽培季為秋季（8月下旬、9月、10月）。

表1 青海省西寧市地表下5 cm，10 cm，15 cm，20 cm土壤溫度（西寧市觀測站氣象數據）

3 西寧市羊肚菌主要栽培地溫控分析

青海省西寧市地處湟水中游河谷盆地，四周群山懷抱，地形呈東西向條帶狀。西寧市周邊的西納川、云谷川和小南川等川水地區為設施農業發展的主要地區。此外，西寧市周邊的淺山和腦山地區也因海拔和植被的差異，在區域小環境上有著獨特的發展羊肚菌的區域優勢[15]。位于西寧市北部云谷川的李家山鎮和位于西寧市南部小南川田家寨鎮為發展設施栽培羊肚菌主要川水地區。群加鄉地處西寧市湟中區東南部拉脊山南麓，春遲秋早、夏短冬長；盤道鄉地處西寧市湟中縣境西端，拉脊山北麓，夏季雨量充沛，冬季氣候嚴寒。海子溝鄉地處西寧市北部大山深溝、坡陡的淺山地帶，平均海拔2481 m，氣候干旱，降水較少，平均氣溫3.2 ℃，年降水量393 mm，無霜期96 d[16]，以上地區亦適合栽培羊肚菌。

由表2可知，因海拔差異，同屬西寧市川水地區的李家山鎮（西寧西北）和田家寨鎮（西寧東南）地表下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm全年土壤平均溫度較西寧市土壤平均溫度低。與西寧市相比，田家寨鎮的三月土壤化凍較早，而李家山鎮三月土壤化凍較遲。所以，兩地在春季和秋季栽培羊肚菌的播種期，田家寨鎮比西寧市提前1周，而李家山鎮要推遲1 周。與李家山鎮接壤的海子溝鄉則較李家山鎮春秋兩個栽培季播種時間均提前1周為宜。三地在羊肚菌栽培管理措施的關鍵點控制有明顯差異[16]。與川水地區相比，青海淺山地區和腦山地區氣候要素的年變化、日變化及地區差異都較大，氣溫隨海拔的上升而下降，降水量隨海拔的上升而減少，且降水量分配極不均衡。海子溝鄉應特別注重和強調棚內噴灌設施的建設，以及改進“噴灌-保濕-通風”管理方法。

表2 西寧市不同地區地表下不同深度土壤溫度（西寧市湟中農業區劃觀測數據）

由表2 可知，地處腦山的群加鄉和盤道鄉全年土壤平均溫度均較西寧市土壤平均溫度低，春季栽培羊肚菌延后3 周為宜，秋季提前3 周為宜。春季栽培4—6 月結束，5 月末和6 月初最適宜羊肚菌菌絲原基分化，因此最佳播種時間應在4月底；秋季栽培羊肚菌，8月末和9月初最適宜羊肚菌菌絲原基分化，因此最佳播種時間應在7 月底，9 月結束生產。群加鄉和盤道鄉分別在6 月中上旬和9 月中旬產出羊肚菌。綜上分析，西寧市包含川水區、淺山區和腦山區等不同的地理小環境為形成新的“高原羊肚菌產業格局”創造獨特優越的環境條件。

4 討論

1980年，Ower在學校的人工氣候室內成功培育出羊肚菌子實體，并在1986年形成美國歷史上第一個人工室內栽培羊肚菌專利，雖然室內人工栽培羊肚菌的研究未間斷，但迄今仍然沒有商業化室內栽培羊肚菌。室內周年規模化栽培羊肚菌技術仍是有待攻克的技術重點與難點[17]。長期以來，絕大多數農戶和技術員都是依靠經驗栽培羊肚菌，沒有規律可尋，沒有模型可依。筆者建立針對西寧市的羊肚菌栽培溫控模型，該模型準確標識栽培羊肚菌的各個階段和關鍵控制點，較系統地描述羊肚菌生產每一階段所需的溫度要求，對羊肚菌栽培有指導性作用。

構建溫控模型關鍵在于要獲得當地的地表空氣溫度和土壤溫度數據，對羊肚菌栽培階段中的溫度變化進行細致地記錄，結合實踐構建出當地的羊肚菌溫控模型。同時需要進一步的大量實踐驗證。當然只構建溫控模型是遠遠不夠的，羊肚菌生長發育還有許許多多影響因素，今后更進一步研究建立全面的羊肚菌生長模型。