漢石橋濕地濕生植物群落多樣性研究

曹 波，孫 佳，張 勇

（1. 北京市順義區漢石橋濕地自然保護區管理中心，北京 101309；2.北京師范大學，北京 100875）

濕地是陸地系統與水體系統相互作用形成的自然綜合體[1]。其中濕地植物是濕地生態系統的主要組成部分和最活躍的部分，維持著濕地生態系統結構，同時發揮著生態服務功能。濕地植物內部存在復雜的相互聯系[2]，由此形成差異化的群落多樣性。多樣性是指生物群落在結構、組成、動態和功能等方面表現出的差異，這些差異反映了群落的功能狀態和組織水平[3]。近年來，受城市化進程、氣候變化及人類活動的影響，濕地植物的生存環境遭受了不同程度的破壞，植物群落結構、種類和數量均發生了顯著變化。因此，需加強濕地植物群落的研究，準確認識植物退化機理，同時積極探索利用濕地植物修復河流受損生境的途徑。筆者擬從3個方面對漢石橋濕地自然保護區的濕生植物群落多樣性進行分析，包括濕地核心區和恢復區群落多樣性的現狀及其分布格局與生境的關系、多樣性指數間的關系、多樣性與生長型的關系，為漢石橋濕地核心區與恢復區植物群落性質的認識、主要物種多樣性指數的評價、生物多樣性的保護提供參考或依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

漢石橋濕地位于京東平原地帶，距順義城區13 km，距首都機場20 km，距北京城區35 km，規劃總面積1 900 hm2[4]。其中，核心區面積163.5 hm2，屬于潮白河水系，起源于箭桿河支流蔡家河下游一片天然的低洼地。由于南、北、東三側地勢較高，歷史上該處洪澇災害嚴重。為了徹底解決洪澇災害，實現箭桿河與蔡家河洪水的錯峰排泄，于1958年依蔡家河洼地修建了漢石橋水庫，水庫總庫容494萬m3，壩址以上流域面積62 km2，實際控制流域面積57 km2。自建庫以來，水庫蓄水較淺，較適宜水生植物的生長繁衍，再加上人工種植，逐漸形成了以香蒲、蘆葦等濕生植被為優勢種的濕地。漢石橋濕地累計記錄到維管束植物76科229屬394種，苔蘚植物5科6屬6種，浮游植物33科68屬132種[5]。

1.2 研究方法

1.2.1 調查樣地布設方法 依據研究區水文特征，結合河流實際情況，2021年8—9月對蔡家河、賈家河、濕地北部核心區龍形水系、南部核心區、游覽區及恢復區開展濕地植物實地調研工作。調研工作參照英國河流棲息地調查RHS的方法和建議，研究區域的監測樣點按照每隔500 m設置一個，在整個調查范圍內共布設12個研究樣地分區，具體調查點位見圖1。調查方法是從上游到下游步行或乘船的方法，調查區域的經緯度和海拔使用手持GPS儀記錄。每個研究樣地內選取10 m×10 m的研究樣方，每個樣方內設置3條樣線，每條樣線上按照由水面至岸上縱向設定3個1 m×1 m的小樣方。每個研究樣方包含9個1 m2的植物分布小樣方，見圖1，12個研究樣地合計有12個研究樣方108個小樣方，詳見圖1。

1.2.2 調查結果分析 采用樣方法，樣方面積為1 m×1 m（草本）、5 m×5 m（灌木）、10 m×10 m（喬木），對樣方內的所有植物種進行自然高度、個體數量和蓋度3個指標的測量。在實驗室內進行數據分析，計算植物種數量、出現樣方數、相對頻度、株數、相對優勢度、相對密度及重要值。在一個群落中，所有種的重要值之和等于300，具體公式如下。

1.2.3 植物多樣性研究 植物多樣性是用來度量一個群落功能和結構復雜性的指標，研究物種多樣性能更好地認識群落的組成、變化和發展。根據馬克平等[6-9]和白永飛等[10-11]對物種多樣性的研究成果，此研究選取3個多樣性指數，對12個樣地群落的物種多樣性進行分析。具體指標計算公式如下。

公式中：S為樣方中物種數量；N為所有種的個體總數；ni為第i種的個體總數。

說明：Margalef豐富度指數反映群落物種豐富度：指一個群落或環境中物種數目的多寡，亦表示生物群聚（或樣品）中種類豐富度程度的指數。Shannonwiener多樣性指數基于物種數量反映群落種類多樣性：群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，其值愈大，群落所含的信息量愈大。Simpson優勢度指數：其值越大，表示優勢度物種越小，亦表示奇異度越高。Alatalo 均勻度指數反映群落個體數目分配的均勻程度。

2 結果與分析

2.1 植被調查結果分析

對108個小樣方的調查及分析結果列于表 1。在樣方內共調查植物19 978株，發現的植物物種有60種。由表 1 可知，核心區樣地中的蘆葦、浮萍、紫萍和槐葉萍這 4 種植物的相對頻度較高，說明這幾種植物出現的次數較多；而核心區樣地中的凹頭莧、大茨藻、野大豆、益母草等 28 種植物的相對頻度較低，說明這些植物出現的次數較少。

表1 漢石橋濕地樣方調查分析結果

核心區樣地中的浮萍、紫萍、槐葉萍和金魚藻這4 種植物的相對密度明顯大于其他植物。核心區樣地中的地黃、地榆、凹頭莧、沼生蔊菜、達呼里胡枝子、龍葵、欒樹、小葉楊、裂葉牽牛這9 種植物相對密度均小于其他植物。

續表

核心區樣地中的蘆葦、浮萍和紫萍 3 種植物的相對優勢度均明顯大于其他植物。浮萍、紫萍和槐葉萍等典型水生植被的恢復（優勢度的提高），表明該區的水動力條件較差，同時說明該區域的優勢種還是以濕生植物種為主。

核心區樣地中的蘆葦、浮萍、紫萍、槐葉萍和荷花這 5 種植物的重要值大于其他植物種。其中，蘆葦和浮萍的重要值最大，蘆葦等典型濕地植被的恢復說明在漢石橋濕地自然保護區成立后，該區果斷采取水資源綜合調配措施使原生蘆葦群落得以恢復。浮萍、紫萍、槐葉萍的重要值較大，主要是由于植被調查時期水動力較差的緣故。另外，核心區樣地中的諸葛菜、金魚藻、升馬唐和水燭香蒲這4 種植物重要值均處于中上等水平。諸葛菜等典型陸生植被的增加說明該區域濕地存在潛在退化威脅，水量和水質的不穩定，就是濕地退化的內在原因。

2.2 植物多樣性分析

2.2.1 物種豐富度、均勻度和多樣性 物種豐富度指數是表示群落中的物種多少的參數。由表2可知，漢石橋濕地恢復區比核心區的物種豐富度指數小，說明恢復區的物種數略低于核心區。

Alatalo均勻度指數是獨立于物種豐富度的參數。在物種數目一定的情況下，只與個體數目或生物量等指標在各個物種中分布的均勻程度有關。由表2可知，漢石橋濕地核心區和恢復區的Alatalo均勻度指數均較小，說明核心區和恢復區物種分布不太均勻，其中，核心區植物種分布的均勻程度略高于恢復區。

多樣性指數是物種水平上群落多樣性和異質性程度的度量，綜合反映群落物種豐富度和均勻度的總和。根據漢石橋濕地核心區與恢復區的多樣性指數統計結果（表2）：核心區與恢復區的2種多樣性指數均不同，核心區的Shannon-Wiener 指數略高于恢復區，而Simpson指數明顯低于恢復區。

表2 核心區與恢復區樣地的豐富度、均勻度和物種多樣性

2.2.2 物種生活型多樣性 由樣方數據的分析結果表明，在核心區和恢復區，植被生活型多樣性組的構成也存在差異。從生活多樣性組種的重要值來看（表3），一年生草本植物的重要值核心區高于恢復區，這說明隨著植被的恢復，恢復區一年生草本植物的重要值會有所減小。而核心區漂浮植物的重要值在3類生活型中最高，這說明漂浮植物可以在核心區較好地生存。在核心區多年生草本植物的重要值也高于恢復區，這主要是由于核心區的保護管控措施與水系優化的緣故。

表3 核心區與恢復區植物生活型多樣性組種重要值之和

3 結 論

（1）通過對核心區和恢復區內108個樣方的統計，在7—9月，核心區與恢復區和樣地內的植物種類組成存在顯著差異。

（2）核心區中的蘆葦、浮萍、紫萍、槐葉萍這4種植物的重要值均大于恢復區。

（3）核心區和恢復區的物種豐富度指數均較大，核心區大于恢復區；核心區和恢復區的Alatalo均勻度指數均較小，核心區略大于恢復區；多樣性指數存在差異性，核心區的Shannon-Wiener指數略大于恢復區，而Simpson指數明顯小于恢復區。

（4）一年生草本植物的重要值核心區高于恢復區；漂浮植物的重要值在各生活型中最高，并且核心區明顯高于恢復區；多年生草本植物的重要值核心區也高于恢復區。