四川格西溝國家級自然保護區鳥類多樣性初探

謝凡， 魯碧耕， 油志遠， 李剛， 張惠， 楊孔， 楊楠*(. 西南民族大學青藏高原研究院，成都6004； . 四川格西溝國家級自然保護區，四川雅江67450)

物種多樣性作為群落的重要特征之一，在鳥類群落研究中一直受到高度重視(Carignan & Villard，2002)。鳥類是物種多樣性的重要組成部分，其種類繁多、種群數量大、分布范圍廣、適應能力強，是自然界生態平衡的重要維護者，其多樣性水平是評價生態系統運行狀態的重要指標(Noss，1990；鄭光美，2012)。鳥類多樣性調查能掌握特定區域內鳥類的種類、數量和分布等基本信息，經過長期監測，還能了解鳥類在時間和空間上的動態變化，對于某些珍稀瀕危物種的保護具有重要意義(徐海根等，2012;夏萬才等，2020)。

四川格西溝國家級自然保護區以黃喉雉鶉等高山雉類和大紫胸鸚鵡等珍稀野生鳥類為主要保護對象，是青藏高原東部森林灌草叢生態系統的典型代表，生物多樣性極其豐富(譚河林，向小娥，2005)。了解保護區的景觀和季節變化對鳥類多樣性的影響，對于加強保護區的保護管理具有重要意義。本研究對保護區鳥類多樣性開展了系統的調查，并結合《四川格西溝自然保護區綜合科學考察報告》(內部資料)和《四川資源動物志》(施白南，趙爾宓，1982；李桂垣，1985)全面統計和分析保護區鳥類多樣性，分析不同生態系統和季節條件下鳥類物種組成及其多樣性的差異，旨在為保護區鳥類生態建設提供基礎資料，同時為生物多樣性保護與管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域自然概況

四川格西溝國家級自然保護區地處雅礱江中游右岸、青藏高原東南部橫斷山脈地帶，地理坐標100°46′51″～101°2′32″E，29°47′52″～30°5′30″N，總面積22 896.8 hm(甘孜藏族自治州地方志編纂委員會，2010)。受青藏高原巨大山體的影響，表現出大陸性季風高原型氣候特征。區內年均氣溫 2～10 ℃，最低氣溫-6.5 ℃，最高氣溫14.8 ℃，年均降水量705 mm，降雨集中在5—10月，形成明顯的干濕季節(熊春妮等，2011)。保護區內分布有20余座4 000 m以上的高山，1 902 m的相對高差使區內山勢陡峭、河谷深切。典型的高山峽谷地貌造就了保護區內明顯的垂直帶譜：海拔3 000 m以下以針葉林、落葉闊葉林及其混交林等為主；海拔 3 000～3800 m主要分布有云杉冷杉林、高山櫟林、樺林以及松櫟針闊葉混交林等；海拔3 800～4 500 m以高山灌叢和高山草甸為主；海拔4 500 m以上以高山流石灘植被為主。

2 研究方法

2.1 調查方法

野外調查工作前，根據林相圖、研究區域的地形等實際情況，結合對保護區工作人員的訪問，對保護區內幾乎所有生態系統類型開展調查，包括森林生態系統、灌叢生態系統、草甸生態系統、濕地生態系統和其他生態系統。根據保護區的地形地貌和植被特征以及歷史調查經驗，以 1∶10 萬地形圖和遙感衛星影像為基礎，以生境、海拔全覆蓋為原則布設樣線(張塔星，2020)。

2020年6月—2021年5月，采用樣線法和樣點法分季節對保護區鳥類進行了4次野外調查，調查時間分別為2021年3—4月(春季)、2020年 7月(夏季)、2020年9月(秋季)和2020年12月(冬季)。樣線長度根據保護區的實際情況，盡可能穿越各類生態系統并兼顧觀察的可能性和有效性，共設置樣線18條，每條樣線長約 8 km。調查時，以 1～2 km·h的速度沿樣線行進，借助10×42雙筒望遠鏡觀察，記錄樣線兩側可觀測范圍內的鳥類種類、數量、海拔、生境等信息。在調查過程中遇到典型生境和發現附近有多數鳥類活動的區域設置樣點，共設置樣點34個，每個樣點使用雙筒望遠鏡進行觀察。以樣點位置為中心，計數50 m范圍內見到的，或依靠聽覺判斷出的種類、數量及距離樣點中心的距離等信息，停留時間不少于 10 min。調查過程中，對從行進方向前方來的鳥類全部記錄，對從后方飛來的鳥類僅記錄該時間點以前沒有記錄過的鳥種的種類和數量，凡是該記錄時間點前記錄過的物種不重復記錄。對無法辨別的鳥類，估計數量并及時拍照，后期在室內進行物種的準確鑒定和數據校正。

2.2 數據分析

鳥類分類系統、居留型和特有種參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，區系和分布型參考《中國動物地理》(張榮祖，2011)，保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業和草原局，農業農村部，2020)，瀕危等級參考世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN,2021)和《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》(蔣志剛等，2016)。

采用Berger+Parker優勢度指數()計算不同生態系統和季節的鳥類物種優勢度指數(欒曉峰等，2003)：=/，式中，為物種的個體數量，為全部物種的總個體數量。優勢種劃分依據：≥0.05 為優勢種，0.005≤<0.05為常見種，<0.005為少見種或偶見種。

采用Sorenson相似性指數()評估不同季節和生態系統間的β多樣性(吳鵬飛，楊大星，2011)：=2(+)，式中，為2種類型下共有的物種數；、指2種類型各自分布的物種數。

3 結果與分析

3.1 鳥類群落組成

4次野外調查共計記錄19目56科223種鳥類；結合歷史文獻資料，共記錄鳥類19目56科 249種(附表1)，分別占全國鳥類目、科、種總數的73.08%、51.38%、17.23%。

3.2 居留型和區系特征

從鳥類居留型來看，保護區內以留鳥為主，共156種，占保護區鳥類總物種數的62.65%；其次是夏候鳥，共60種，占24.10%；旅鳥19種，占7.63%；冬候鳥14種，占5.62%。

以野外實際調查的鳥類物種為對象，統計不同季節鳥類的居留型發現，保護區夏、秋季均以留鳥為主，但有一定差異：夏季，留鳥占70.11%，夏候鳥占23.92%，旅鳥占3.80%，冬候鳥占2.17%；秋季，留鳥占71.43%，夏候鳥占19.55%，冬候鳥占5.26%，旅鳥占3.76%。夏、秋季居留型的差異體現出保護區鳥類隨季節的變化而遷移的特征。

保護區在中國動物地理區劃上屬東洋界，西南區，西南山地亞區(鄭作新，1960；張榮祖，1999)。從區系來看，東洋界116種，占保護區鳥類總物種數的46.59%；古北界103種，占41.37%;廣布種30種，占12.04%。保護區內既有東洋界鳥類，也有古北界鳥類，且物種數量相近。

3.3 保護鳥類和特有種

保護區有中國特有種11種，占中國特有鳥類總數的11.83%，分別為斑尾榛雞、黃喉雉鶉、白馬雞、四川林鸮、鳳頭雀鶯、寶興鹛雀、中華雀鹛、斑背噪鹛、大噪鹛、橙翅噪鹛和寶興歌鶇。

3.4 優勢種

森林生態系統優勢種有5種，分別為黃喉雉鶉(=0.063)、血雉(=0.061)、白馬雞(=0.155)、紅嘴山鴉(=0.083)和大噪鹛(=0.054)；灌叢生態系統優勢種有4種，分別為黃喉雉鶉(=0.070)、血雉(=0.067)、白馬雞(=0.171)和大噪鹛(=0.059)；草甸生態系統優勢種有4種，分別是白馬雞(=0.216)、紅嘴山鴉(=0.115)、大嘴烏鴉(=0.053)和大噪鹛(=0.075)；濕地生態系統優勢種有4種，分別為喜鵲(=0.080)、大嘴烏鴉(=0.122)、白鹡鸰(=0.055)和白眉朱雀(=0.090)；其他生態系統優勢種有5種，分別是喜鵲(=0.101)、大噪鹛(=0.217)、橙翅噪鹛(=0.137)、麻雀(=0.059)和白眉朱雀(=0.113)。

不同季節的鳥類優勢種、常見種具有一定差異：春季優勢種為黃喉雉鶉、血雉、白馬雞、大噪鹛和燕雀，常見種有32種；夏季優勢種為白馬雞和紅嘴山鴉，常見種有44種；秋季優勢種為白馬雞和大嘴烏鴉，常見種有52種；冬季優勢種為血雉、白馬雞、喜鵲、紅嘴山鴉、大噪鹛和白眉朱雀，常見種有19種。

3.5 不同生態系統鳥類多樣性

鳥類群落的物種組成、種群數量和多樣性在不同生境中差異明顯(Murphy.，1998)。保護區 5種生態系統中鳥類Shannon-Wiener多樣性指數從大到小為：森林生態系統>灌叢生態系統>濕地生態系統>草甸生態系統>其他生態系統；物種數和鳥類數量之間的關系為：森林生態系統>灌叢生態系統>草甸生態系統>濕地生態系統>其他生態系統(圖1)。

除了森林-灌叢、灌叢-草甸之間的Sorenson相似指數>0.5，其他生態系統之間的Sorenson相似指數均<0.5(表1)。說明除了森林-灌叢、灌叢-草甸的鳥類群落組成較為相似外，其他不同生態系統中鳥類群落組成差異都較大。而森林-濕地(0.164)和灌叢-濕地(0.208)的Sorenson相似指數最低，說明濕地生態系統與這2種生態系統的鳥類群落組成差異較大(表1)。

表1 四川格西溝國家級自然保護區不同生態系統鳥類群落相似性比較Table 1 Similarity comparison of bird communities in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注： 右上表示對應2種生態系統中均存在的鳥種數, 左下表示對應2種生態系統鳥類群落的Sorenson相似性指數的百分數

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both ecosystems, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two ecosystems

3.6 不同季節鳥類多樣性

保護區各季節的Shannon-Wiener多樣性指數從大到小為：夏季>秋季>春季>冬季。Pielou均勻度指數為秋季>夏季>春季>冬季。各季節物種數和鳥類數量之間的關系為：夏季>秋季>春季>冬季(圖2)。

保護區夏、秋季調查發現的相同鳥類最多，共115種，且Sorenson相似性指數最高，為0.719；春、冬季調查發現的相同鳥類最少，共28種；Sorenson相似性指數最低的是夏、冬季，為0.330(表2)。

表2 四川格西溝國家級自然保護區不同季節鳥類群落相似性比較Table 2 Similarity comparison of bird communities in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注: 右上表示對應2個季節中均存在的鳥種數, 左下表示對應 2個季節鳥類群落的Sorenson相似性指數的百分數

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both seasons, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two seasons

圖1 四川格西溝國家級自然保護區不同生態系統鳥類多樣性比較Fig. 1 Comparison of bird diversity in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

圖2 四川格西溝國家級自然保護區不同季節鳥類多樣性比較Fig. 2 Comparison of bird diversity in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

4 討論

本研究對保護區的鳥類多樣性做了全面調查，共調查到鳥類223種，結合歷史文獻資料，最終記錄鳥類249種，占全國鳥類種數(1 445種；鄭光美，2017)的17.23%，四川省鳥類種數(757種；闕品甲等，2020)的32.89%。其中，國家一級重點保護野生動物10種，國家二級重點保護野生動物 35種，中國特有鳥種11種，珍稀鳥類種類繁多。本研究在保護區2008年本底調查的基礎上新增加了 86種鳥類，由于部分資料和文獻歷史相對久遠，有些鳥種的分布與較新的研究結果相悖，如Xu等(2020)認為綠尾虹雉的實際分布區遠小于過去文獻中記載的范圍，沒有任何物證表明貢嘎山以西有該物種分布，所以在名錄中刪除了此物種。

保護區鳥類分布型以喜馬拉雅-橫斷山型最多，接近東洋界西南區的組成。東洋界西南區的分布型組成是以喜馬拉雅-橫斷山區型為主。古北型成分也較多，接近于古北界青藏區青海藏南亞區的成分構成。可見，保護區鳥類的分布型兼有東洋界西南區和古北界青藏區的特點。從分布型上看，保護區鳥類的分布型多、混雜明顯，具有一定的過渡性(欒曉峰等，2003)。

鳥類物種數、個體數和Shannon-Wiener多樣性指數最高的生態系統是森林生態系統，其次是灌叢生態系統。保護區森林和灌叢的面積約占保護區總面積的85%，這2種生態系統不僅能為鳥類提供豐富的植物性和動物性的食物，且具有良好的隱蔽性，人為干擾較小，為大多數鳥類提供了適宜的棲息地。而其他生態系統往往生境單一，且干擾較大，不適宜鳥類棲息，物種數量和多樣性指數都比較低。森林生態系統和灌叢生態系統的Sorenson相似性指數最高，體現了2種生態系統都為鳥類提供了較為適宜的棲息環境，而濕地生態系統與這 2種生態系統的Sorenson相似性指數都十分低，可能是因為濕地生態系統中棲息的鳥類以水鳥為主，與其他鳥類對棲息地的需求有較大差別。

夏季和秋季的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數最高，春季次之，冬季最低。保護區夏季溫度高，夏候鳥和留鳥活動頻繁，多樣性指數高；春、秋季鳥類大量遷徙，也具有較高的多樣性指數；冬季氣候寒冷，不能為鳥類提供食源和棲息地，夏候鳥和旅鳥南遷，只有一些留鳥活動，多樣性指數較低。夏季和秋季植物生長旺盛，為鳥類提供了適宜的生長和繁殖條件，相同鳥類也最多，且Sorenson相似性指數最高。而夏季和冬季的Sorenson相似性指數最低，可能因為冬季大量夏候鳥和旅鳥南遷，鳥類數量和種類都大幅度減少。

5 保護建議

通過野外調查和查閱資料，確定保護區鳥類面臨的外部威脅有自然災害、森林火災和人為影響等，但以松茸和蟲草采集、旅游開發及重大建設工程為主的人為活動可能是影響和威脅保護區鳥類的最重要因素，如何平衡經濟發展與生物多樣性保護是當地政府亟需解決的問題。建議持續開展鳥類保護宣傳活動，加大巡護和管控力度，建立多部門、多樣化的聯合保護機制，發展周邊社區經濟，減少人為干擾對保護區鳥類多樣性的影響。

鳥類多樣性能反映鳥類群落本身的狀況，也反映了鳥類棲息環境的優劣，對生態平衡和環境質量監測能起到較好的指示作用(楊杰等，2007)。保護區珍稀鳥類多樣性十分豐富，但目前對保護區鳥類的研究薄弱，科學研究開展的力度不夠，內容也局限于動植物多樣性以及群落多樣性。建議今后對保護區鳥類開展長期監測，掌握其分布情況和種群動態，以便評價保護區生態環境的優劣，從而對保護區的資源和環境進行合理的規劃和管理。

保護鳥類賴以生存的自然環境，是有效保護鳥類多樣性的最好途徑，也是長期保護鳥類多樣性的最有效的方法(Pimm.，2014)。研究發現，保護區主要保護物種黃喉雉鶉主要分布于保護區的針葉林和高山櫟灌叢中，大紫胸鸚鵡主要分布于針葉林中，且國家重點保護鳥類大多都分布在森林生態系統和灌叢生態系統中，因此加強對森林和灌叢植被的保護可以達到保護珍稀物種及其棲息地的作用。在棲息地保護中，還應注重維持多樣的類型，以滿足不同生活類型鳥類的棲息。