千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

孫詩(shī)瑤，郭紫微，張博林，趙思懿，曹子林

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段，是植物種群自然更新的基礎(chǔ)。水分是種子萌發(fā)最具決定作用的因素，生境中水分過高或過低均會(huì)對(duì)種子萌發(fā)造成致命的影響[1]，而適宜的水分有利于種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及出土。由于不同物種的種皮透性及種子內(nèi)部成分的吸水性能差別較大，各物種種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境的水勢(shì)要求差別也大，不同植物的種子萌發(fā)所需要的最低水分也不同[2]。當(dāng)土壤含水量為20%，沙埋厚度為0.5 cm時(shí)，四合木的出苗率最大、出苗速率最快[3]。油松種子萌發(fā)最適含水量為25%，在土壤含水量低于10%或超過40%時(shí)，發(fā)芽率明顯下降%；土壤含水量為30%時(shí)，出苗效果最好，高于40%或低于10%時(shí)，幼苗出苗率均降低到20%以下[4]。江南油杉種子在10%水分條件下不能萌發(fā)，在25%～30%水分條件下萌發(fā)效果最好，萌發(fā)率為75%左右；當(dāng)水分小于25%時(shí)，種子不能萌發(fā)或萌發(fā)效果不好，幼苗生長(zhǎng)較差；當(dāng)大于30%時(shí)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受到抑制[5]。盡管這些研究設(shè)置了不同的土壤含水率，得出種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨著土壤含水率升高先上升后下降，但并未用二次曲線模型進(jìn)行擬合，得出種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的最適土壤含水率。

千針萬線草為石竹科繁縷屬的一種多年生草本植物，分布于云南、四川等地。生于海拔1800～3 250 m的叢林或林緣巖石間[6]。根供藥用，有補(bǔ)氣健脾、養(yǎng)肝活血之功效，售價(jià)400～600元/kg。目前，千針萬線草的揮發(fā)油化學(xué)成分及總黃酮提取工藝[7-8]，千針萬線草中牡荊素的含量[9]，草環(huán)肽A和草環(huán)肽H結(jié)構(gòu)[10-11]的研究已有報(bào)道，但目前沒有千針萬線草人工栽培的報(bào)道。本研究以農(nóng)田土為基質(zhì)，設(shè)置10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45% 8個(gè)含水率，觀察千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)。通過回歸分析，建立千針萬線草幼苗出土和生長(zhǎng)與土壤含水率下的最佳模型。通過求導(dǎo)，計(jì)算出千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)的最佳土壤含水率，以期為千針萬線草育苗土壤含水率選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集

2020年11月在會(huì)澤縣迤車鎮(zhèn)箐口村采集千針萬線草種子。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)前處理 為排除農(nóng)田土壤種子庫(kù)對(duì)試驗(yàn)的影響，在不同含水率處理試驗(yàn)前，首先對(duì)栽培基質(zhì)土壤進(jìn)行高溫處理（115℃高溫下持續(xù)烘48 h），以徹底殺死土壤中的種子。高溫處理后將土壤碾細(xì)過篩。正式試驗(yàn)前3 d用噴水壺在培養(yǎng)箱內(nèi)噴灑0.15%的福爾馬林溶液，正式試驗(yàn)前2 d將培養(yǎng)皿清洗后晾干，并在105℃烘箱滅菌5 h。試驗(yàn)前用紗布將挑選出的健康飽滿種子每50粒打1個(gè)小包，并置于蒸餾水浸泡6 h，取出后用100 ml 0.15%的福爾馬林溶液對(duì)種子進(jìn)行消毒，15 min后取出，用蒸餾水清洗種子至少3次。

1.2.2 不同土壤含水率對(duì)千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)影響的試驗(yàn) 播種時(shí)隨機(jī)將50粒種子均勻放置在培養(yǎng)皿底部，再覆蓋80 g土壤，土層厚度約1 cm，分別加入8 g、12 g、16 g、20 g、24 g、28 g、32 g、36 g蒸餾水，使土壤含水率分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%，每個(gè)處理3次重復(fù)。在光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)采用2個(gè)時(shí)段模擬種子自然出苗條件，第一時(shí)段為10 h（溫度25℃、光照為1級(jí)），第二時(shí)段為14 h（溫度為16℃、無光照）。從播種第一天開始，每天11∶00記錄出苗數(shù)，并對(duì)培養(yǎng)皿進(jìn)行稱重，與試驗(yàn)前剛處理好的重量進(jìn)行比較，確定每天的土壤蒸發(fā)量，補(bǔ)足蒸發(fā)的水分，以保證各個(gè)處理的土壤含水率不改變，每天交換培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中的位置。每天觀察記錄幼苗出土情況，把胚芽露出土層表面作為記錄幼苗出土的標(biāo)準(zhǔn)，至出苗數(shù)4 d之內(nèi)沒發(fā)生變化時(shí)為出苗結(jié)束。最后進(jìn)行幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)測(cè)定，稱苗鮮重，在85℃下烘至恒重并記錄總干重。以第8天計(jì)算出苗勢(shì)[12]，第22天統(tǒng)計(jì)出苗率，并計(jì)算出苗速率[4]。公式如下：

式（3）中，Gt為逐日出苗數(shù)，Dt為相應(yīng)出苗天數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 以千針萬線草的出苗率、出苗勢(shì)、出苗速率、總干重及生長(zhǎng)量（根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)）為因變量（y），土壤含水率為自變量（x），采用二次曲線模型y=β0+b1x+b2x2進(jìn)行擬合，求一階導(dǎo)數(shù)為y′=b1+2b2x；令y′=0，可求出方程的拐點(diǎn)x=-b1/2b2，拐點(diǎn)就是最高產(chǎn)量，相應(yīng)的土壤含水率即為最佳土壤含水率[13]。用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)的指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 千針萬線草出苗對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.1.1 千針萬線草種子出苗率對(duì)土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對(duì)出苗率具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草不能出苗；土壤含水率為15%時(shí)，出苗率為16.7%；土壤含水率為20%時(shí)，出苗率為33.3%；土壤含水率為25%時(shí)，出苗率為57.5%；土壤含水率為30%時(shí)，出苗率為57.5%；35%時(shí)為41.7%，40%時(shí)為30.0%，45%是為19.2%（圖1a）。由此可見，出苗率隨著土壤含水率的增大呈現(xiàn)先上升，達(dá)到一定峰值后，出苗率又隨著土壤含水率的增大而下降。出苗率與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗率的最佳含水率為29.3%，在此土壤含水率下，出苗率達(dá)到峰值（圖1b）。

圖1 千針萬線草出苗率對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.1.2 千針萬線草種子出苗勢(shì)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對(duì)出苗勢(shì)具有顯著影響（P=0.05）。土壤含水率為10%和15%時(shí)，千針萬線草出苗勢(shì)均為0%；土壤含水率為20%時(shí)，出苗勢(shì)為6.7%；25%時(shí)為17.5%；達(dá)到一定峰值后，隨著土壤含水率上升，千針萬線草的出苗勢(shì)下降，土壤含水率分別為30%、35%、40%，45%時(shí)出苗勢(shì)分別為16.7%、10.8%、9.2%、8.8%（圖2a）。由此可見，出苗勢(shì)隨著土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨著土壤含水率的增大而下降。出苗勢(shì)與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗勢(shì)的最佳含水率為31.2%，在此土壤含水率下，出苗勢(shì)達(dá)到峰值（圖2b）。

圖2 千針萬線草出苗勢(shì)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.1.3 千針萬線草種子出苗速率對(duì)土壤含水率的響應(yīng) 土壤含水率對(duì)出苗速率具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草不出苗，為0粒/d，含水率為15%時(shí)出苗速率顯著上升，為0.39粒/d，土壤含水率為20%時(shí)，出苗速率為1.30粒/d，25%時(shí)為2.30粒/d，30%時(shí)為2.40粒/d；達(dá)到一定峰值后，隨著土壤含水率上升，千針萬線草的出苗速率顯著下降，35%時(shí)為1.71粒/d，40%時(shí)為1.29粒/d，45%時(shí)為0.90粒/d（圖3a）。由此可見，出苗速率隨著土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨著土壤含水率的增大而下降。出苗速率與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗速率的最佳含水率為30.2%，在此土壤含水率下，出苗速率達(dá)到峰值（圖3b）。

圖3 千針萬線草幼苗出苗速率對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.2 千針萬線草幼苗生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.2.1 千針萬線草幼苗根長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對(duì)幼苗根長(zhǎng)具有顯著影響（P=0.05）。土壤含水率為10%時(shí)，幼苗的根長(zhǎng)較低，為0.17 cm；含水率為15%時(shí)，幼苗的根長(zhǎng)顯著上升，為1.36 cm；土壤含水率為20%時(shí)，根長(zhǎng)為2.20 cm；土壤含水率為25%時(shí)，根長(zhǎng)為2.47 cm；當(dāng)含水率為30%時(shí)，千針萬線草根長(zhǎng)略微下降為2.41 cm，35%時(shí)為2.02 cm，40%時(shí)為1.98 cm，45%時(shí)為1.91 cm（圖4a）。由此可見，幼苗的根長(zhǎng)隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。千針萬線草幼苗的根長(zhǎng)與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出千針萬線草幼苗根長(zhǎng)的最佳含水率為31.2%，在此土壤含水率下，千針萬線草幼苗的根長(zhǎng)達(dá)到峰值（圖4b）。

圖4千針萬線草幼苗根長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.2.2 千針萬線草幼苗莖長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對(duì)幼苗莖長(zhǎng)具有顯著的影響（P=0.02）。土壤含水率為10%時(shí)，幼苗的莖長(zhǎng)較低，為0.14 cm；含水率為15%時(shí)，幼苗的莖長(zhǎng)略微上升，為0.72 cm；土壤含水率為20%時(shí)，莖長(zhǎng)為1.08 cm；25%時(shí)為1.98 cm；30%時(shí)為1.32 cm；35%時(shí)為0.94 cm；40%時(shí)略微上升，為1.00 cm；45%時(shí)為0.69 cm（圖5a）。由此可見，幼苗的莖長(zhǎng)隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。幼苗的莖長(zhǎng)與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出幼苗莖長(zhǎng)的最佳含水率為29.7%，在此土壤含水率下，幼苗的莖長(zhǎng)達(dá)到峰值（圖5b）。

圖5 千針萬線草幼苗莖長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

2.2.3 千針萬線草幼苗總干重對(duì)土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對(duì)幼苗的總干重具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草幼苗的總干重極低，為0.000 1 g；含水率為15%時(shí)，幼苗的總干重顯著上升，為0.020 0 g；含水率為20%時(shí)，總干重為0.018 1 g；25%時(shí)為0.026 6 g；含水率30%時(shí)總干重達(dá)到峰值，為0.028 8 g；35%時(shí)為0.016 5 g；40%時(shí)為0.017 3 g；45%時(shí)為0.015 8 g（圖6a）。由此可見，幼苗的總干重隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。幼苗的總干重與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出幼苗總干重的最佳含水率為29.5%，在此土壤含水率下，幼苗的總干重達(dá)到峰值（圖6b）。

圖6 千針萬線草幼苗總干重對(duì)土壤含水率的響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

通過本試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，土壤含水率對(duì)千針萬線草的幼苗出土及生長(zhǎng)均有極顯著或顯著的影響。隨土壤含水率的上升，出苗率、出苗勢(shì)、出苗速率、生長(zhǎng)量和總干重隨之呈現(xiàn)先上升，達(dá)到一定峰值后，有下降的趨勢(shì)。這一變化規(guī)律符合謝爾福德耐性定律，即植物對(duì)任何生態(tài)因子都具有一定的耐受性范圍。其分析結(jié)果可擬合為顯著的二次拋物線，二次拋物線函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)即為千針萬線草幼苗出土和生長(zhǎng)的最佳含水率。

千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)對(duì)土壤含水率的響應(yīng)均體現(xiàn)為二次拋物線，但各項(xiàng)指標(biāo)的最適點(diǎn)稍有偏差。千針萬線草幼苗出苗率最適含水率為29.3%，出苗勢(shì)最適含水率為31.2%，出苗速率最適含水率為30.2%，根生長(zhǎng)最適含水率為31.2%，莖長(zhǎng)最適含水率為29.7%，總干重達(dá)到最高時(shí)含水率為29.5%。由此可見，土壤含水率在29.3%～31.2%時(shí)，最適于千針萬線草幼苗出土及生長(zhǎng)。在進(jìn)行千針萬線草的育苗與人工種植過程中，應(yīng)將土壤水分控制在這個(gè)范圍。