靈芝栽培技術研究進展

劉又高 蔡瑞杭 陳官菊 厲曉臘 方 鳴 柴一秋

（浙江省亞熱帶作物研究所/溫州市蟲生真菌資源研究與開發重點實驗室 溫州 325005）

靈芝（Ganoderma lucidum）屬于多孔菌科、靈芝屬藥食兩用真菌，在我國有著悠久的藥用歷史，是我國珍貴的中藥材，廣泛分布于我國東部地區。靈芝，又名神芝、赤芝、木靈芝等，素有“仙草”“瑞草”“還魂草”之稱。其性平、味苦，具有增強人體免疫力、調節血糖、促進睡眠、安神補肝、利關節、治耳聾、心悸氣短、神經衰弱、虛勞咳喘等多種功用。此外，靈芝因刺激性小、作用溫和及療效顯著的特點，其提取液中的多種成分被一些知名美容品牌添加到化妝品中[1]。全世界描述和鑒定的有250多個靈芝屬的種，其中我國境內分布的有98個[2]，主要分布于浙江、黑龍江、吉林、安徽、江西、湖南、貴州、廣東、福建等地。

國內外對靈芝研究、生產和應用十分重視，已研發出一些藥用、保健用產品和中藥化妝品。目前，我國以靈芝為主要原料的養生保健產品超過500個，藥品有100多個，中藥化妝產品有12個。靈芝含有的靈芝多糖、三萜類化合物等成分有藥理作用，對抗腫瘤、降血糖等有很好的療效[3-10]，并具有美白、抗衰老、抗過敏、抗氧化、抗輻射、抗炎和防凍傷等作用[1]，因此靈芝栽培具有廣闊的發展前景。本文作者對靈芝的栽培技術進行了概述總結，旨在促進靈芝的規范化栽培，為加快靈芝的資源開發利用提供支持。

1 我國靈芝產業現狀

我國靈芝的藥用已經有3 000多年的歷史，20世紀50年代中國科學院微生物研究所首次成功栽培靈芝，逐漸實現了靈芝的規模化生產。近年來，靈芝的開發利用越來越受到人們的重視，消費量增長迅速，因此人工栽培靈芝的規模越來越大，隨之也出現了栽培技術、模式和原料的多樣化。中國、日本、韓國是靈芝的主產國，我國靈芝產業主要以種植業為主，是世界上主要的靈芝生產和出口國[11]。

2 靈芝栽培

2.1 菌種選擇

選用優良的菌種是實現靈芝優質高產的關鍵。一是菌種的遺傳性狀要好,二是菌種繁育的質量要好。李朝謙[12]等選育了靈芝新品種‘龍芝2號’，該品種子實體朵形大，菌蓋平均直徑高達27 cm，菌蓋厚，底色好，金黃色，特級、一級品率高，產量高且質量好。陳秀炳等[13]選育出赤芝新品種‘川圓芝1號’，其子實體腎形至近圓形，菌蓋平展，赤褐色至土黃色，性狀優良，遺傳性狀穩定，溫度適宜范圍廣。姚林泉[14]等根據德清縣的氣候條件選種‘滬農靈芝1號’品種，其適應性強，菌絲萌發快，子實體和孢子粉產量較高，有利于提高生產效益。劉輝[15]等人選擇泰山靈芝為菌種，其靈芝品質好、產量高。尹立福[16]等在金寨縣栽培種大別山靈芝,菇體蓋大色深,生長迅速,孢子粉產量高。譚偉[17]等調查發現，我國栽培的靈芝主要為血赤芝，四川、山東、廣西、福建和江西等多數地區主要栽培赤芝，少數地區栽培紫芝，西藏主要栽培的白肉靈芝，吉林栽培松杉靈芝。潘建[18]在粵北山區生態公益林下栽培的以紫靈芝、平蓋靈芝為主，這2個品種品質好、抗污性能好，能夠得到比較完整的菌蓋。

2.2 栽培方式選擇

目前我國大部分靈芝栽培以溫室人工栽培為主，少量有林下仿野生栽培，因為林下仿生栽培對環境的要求很嚴格，而靈芝的產量、質量及有效成分的積累在很大程度上受栽培原料及栽培環境條件的影響[19-20]。研究人員通過引進不同地方的靈芝菌株，在相關地區進行林下仿野生栽培試驗，測定比較不同菌株菌絲生長狀態和子實體形態，以選育出適合本地區林下仿野生栽培的優良靈芝品種。隨著科學技術發展和人們生活水平的提高，靈芝人工栽培技術也逐步得到推廣和應用。近幾年示范栽培表明，大田段木栽培靈芝與瓶栽、袋栽靈芝相比較，節省了木糠粉碎環節，減少了原材料用量，延長了產品采收期，而且靈芝品質更好。

不同的靈芝菌株適宜不同的栽培條件和栽培模式。姚林泉[14]等選用代料栽培靈芝，利用雜木屑、竹屑、茭白葉、麥麩等為主要代料，開展人工栽培靈芝試驗。練長勛[21]等近年開展了短段木畦式覆土栽培靈芝,靈芝發菌速度快、成活率高,蓋大、色澤鮮艷,肉厚,菌蓋堅硬，出芝期長。戴和珍[22]近2年在吊瓜地進行套種靈芝生產試驗，吊瓜田套種靈芝可充分利用吊瓜田的空閑時間，菌棒出芝霉爛后變成有機肥供吊瓜生產，實現了營養物質的循環利用。但因靈芝產物的自毒作用、土壤微生物種群特性變化及病原菌增殖等影響，使連作障礙成為靈芝段木栽培的最大制約因素[24]。劉輝等[25]采用芒萁作為菌草栽培靈芝，節省了木料，且靈芝的品質也較好。王愛仙[26]等通過設置不同比例的木屑與棉籽殼栽培配方，比較其對靈芝產量和品質的影響，得出木屑52%、棉籽殼26%、麥麩13%、玉米粉7%、蔗糖1%及石膏1%為最佳的靈芝栽培配方。金鑫等[27]通過比對不同栽培模式下靈芝菌株子實體農藝性狀及活性成分的差異，發現段木栽培中黃靈芝子實體農藝性狀表現最好，代料栽培中野生靈芝子實體農藝性狀表現最佳；段木栽培中平芝多糖和三萜含量最高；代料栽培中野生靈芝多糖含量最高，而平芝三萜含量最高。此外，靈白、平芝和黃靈芝其多糖和三萜含量段木栽培的均高于代料栽培，而野生靈芝其多糖和三萜含量代料栽培的明顯高于段木栽培。

3 靈芝生長條件

靈芝是一種木材腐生真菌，其生長受溫度、濕度、光照和通風的影響。Zhang等[28]研究發現，溫度為影響栽培基質中的微生物結構從而影響靈芝菌絲的生長，菌絲的生長溫度范圍為4～35℃，最適溫度為24～28℃；靈芝子實體生長期溫度范圍為20～30℃，最適溫度為25～28℃，溫度超過32℃會加快子實體生長速度，但形成的子實體小、質地疏松、商品性差，當溫度低于20℃時子實體生長緩慢甚至停止生長，菌蓋表面細胞纖維化，造成菌蓋小、菌柄長；靈芝擔孢子形成溫度為22～30℃，其萌發的適宜溫度為32℃[29]。人工栽培要求培養料的含水量在60%左右，空氣相對濕度在90%以上為宜[30-31]。

靈芝菌絲的培養必須在黑暗條件下進行，而子實體的生長過程則需要一定的光照，子實體對光照很敏感，有向光生長的特性，光照強度及光源方向都對其生長有很大影響，因此可通過人工燈光來進行調控。當光照度在4 000～6 000 lx時，靈芝子實體發育正常，菌蓋厚大，菌柄粗壯。此外，在子實體原基形成后，不可隨便改變光源的方向或挪動栽培袋位置，以免影響子實體正常生長，形成畸形靈芝[29]。

空氣中的O2及CO2的含量對靈芝子實體生長也存在很大的影響。陳華[32]等研究發現，空氣中的CO2含量達到0.1%時，可促進子實體生長；若高于1%，則會導致菌蓋難以分化，菌柄呈鹿角狀。因此，人工大棚栽培靈芝，在子實體形成階段需要每隔2～3 d通風一次。

對于靈芝生長環境條件，李學勤觀察發現[33]，廣西百色市田林縣能很好地滿足靈芝生長所必須的條件。吳曉明[34]等認為，靈芝種植地要選擇高海拔、無污染的區域，溫濕度反差大，早晚溫度控制在23℃，白天控制在30℃。潘建[18]在粵北山區生態公益林栽培靈芝時發現，要選擇保溫保濕、通風良好、光線適量、排水通暢、管理方便的林下種植，要求土壤肥沃，地面平整，靠近山谷、小溪。選擇栽培場地時，對林木郁閉度、濕度和溫度要求較高，溫度應在15～35℃；培養靈芝菌絲時，要求空氣濕度在70%～80%；子實體發育時，要求空氣濕度為90%～95%。陳秀炳[13]等人選育的‘川圓芝1號’靈芝品種適宜溫度范圍廣，其菌絲生長溫度為15～38℃，最適為24～26℃；出芝溫度為20～35℃，最適為26～28℃。

4 靈芝生長時間

戴和珍[22]研究認為，應該合理安排靈芝菌棒的生產季節，這樣既有效的提高靈芝品質和產量，降低生產成本，又可提高吊瓜產量。具體生產時間：1～2月生產菌種，2～3月制棒培菌，4月中下旬覆土養菌，5～6月進行出芝管理。靈芝是中高溫型真菌,練長勛[21]研究得知，靈芝的出菇時間為4～11月,短段木生產(接種)季節安排在11月至翌年2月。姚林泉[14]等根據德清縣的氣候條件，一般應在1月下旬制作栽培筒袋。上海、浙江地區4月氣溫開始回升,可安排在3月下旬制母種試管,4月中旬開始制原種，5月下旬即可轉接栽培種,接種后20 d左右就可形成子實體原基[35]。杜忠偉[36]等研究認為，應在2月中旬制作栽培袋，4月中下旬菌絲滿袋，養菌時間在60 d左右，因東北氣溫較低，5月下旬林下覆土栽培，原基經過1個月左右即可出現。吳曉明[34]等根據金華地區氣候可知，段木栽培在1～2月接種，代料栽培可在4月底5月初開始接種。在粵北山區生態公益林靈芝栽培時間為6～9月，此時溫度較高，林地內樹木生長良好。周潔[37]等通過栽培‘攀芝1號’可知，在自然氣候條件下，在四川除甘孜州、阿壩州和涼山州部分地區以外的其他地區冬、春季都可栽培。葉向花[38]研究認為，靈芝屬于高溫結實性菌類,中原地區春栽為4月上旬至5月上旬,秋栽以8月中旬接種為宜。

5 靈芝出芝管理

姚林泉[14]等研究發現，靈芝子實體生長需要一定的散射光和適宜的溫度，靈芝子實體正常生長溫度為20～35℃，最適25～28℃，在最適溫度下20 d左右即可形成菌芽；靈芝生長需較高濕度，晴天多噴水，陰天少噴，雨天不噴。靈芝屬好氣型真菌，通風透氣是確保靈芝菌蓋正常展開的關鍵。戴和珍[22]研究認為，經15 d的養菌，便進入出芝階段管理，此時應提高空氣相對濕度至80%～90%，促使芝蕾形成。練長勛[21]等研究認為，覆土后要勤噴霧狀水,保持畦床濕潤。棚溫控制在18～30℃,覆土10～15 d即有幼芝出土。周善森[39]研究認為，菌芽露土時頂點生長為白色,基部褐色,菌柄達到一定長度后,當通氣、溫度、光照條件具備即可分化菌蓋。

6 靈芝的采收

戴和珍[22]研究認為，現蕾后經20 d左右的培養，當芝蓋加厚至邊緣、顏色呈黃褐色至紅褐色、有少量銹褐色孢子粉出現時即可采收，靈芝采收一定要在恰當的時間進行,林杰[40]等研究認為，采收的標志:子實體色澤一致,菇蓋厚實,不再增大,菌蓋邊緣內卷,菌柄與菌肉已木質化,孢子彈射5～7 d即可采摘。蔡甘來[23]等研究認為，靈芝成熟的標準：單子實體由淡黃色變為黃棕色，菌蓋邊緣一圈嫩黃色消失，菌蓋周邊的白色生長點消失，菌蓋開始革質化,孢子散放時應及時采收。饒火火[41]研究發現，原基形成子實體展開呈傘形后，掀開小拱棚，任其接受陽光自然生長，待菌蓋邊緣白邊退凈完全轉變成褐色，邊緣即將外翻，大量孢子彈射時及時進行采收。周潔[37]等通過栽培試驗認為，當‘攀芝1號’子實體生長點黃色邊緣消失，即可采收。余虹[42]研究認為，在菌蓋中孢子散發后，菌蓋由軟變硬，沒有淺白色邊緣，顏色由淡黃轉成紅褐色，不再生長增厚時，即可采收成熟的靈芝。王新軍[43]研究認為，菌蓋背面有許多網孔,隨著菌蓋的增大顏色由白—淺黃—黃—紅褐色,待菌蓋周邊白色生長點消失,邊緣顏色加深,菌蓋中散發褐色孢子時即可采收。葉向花[38]研究發現，靈芝成熟的標志是菌蓋已充分展開,邊緣的淺白色或淺黃色消失,菌蓋變硬,色澤變棕紅,開始彈射孢子,應及時采收、曬干。

7 靈芝的品質

靈芝的品質影響著其藥用價值。楊桂珍[44]引進不同靈芝品種進行試驗，結果表明，大紅靈芝柄中等，蓋圓，朵大，外觀很好，有回甘味，轉潮時菇蕾壯實、朵大，是一個很有發展前景的品種；赤靈芝菇型圓，柄中等，朵大，肉厚，外觀很好，轉潮時菇蕾壯實、朵大，味道苦，有較好的發展前景。大紅靈芝、赤靈芝適宜在貴港當地推廣種植。余虹[42]研究認為，靈芝以菌蓋肥厚、菌柄粗壯、質堅硬、色紅褐、漆樣光澤者為佳。