甜玉米和糯玉米品質特征和育種相關研究概述

侯俊峰 韓海亮 陳 斌 包 斐 譚禾平 趙福成

（浙江省農業科學院玉米與特色旱糧研究所 東陽 322100）

甜玉米是玉米屬中的亞種，即甜質型玉米亞種，乳熟期采摘后籽粒含糖量較高，吃起來具有甜、黏、嫩、香的特點。最早有記錄的甜玉米是1779年，北美的易洛魁人把甜玉米送給歐洲定居者，這種玉米逐漸發展成為美國地區受歡迎的食物[1]。糯玉米又叫做黏玉米，第9條染色體上的隱性基因（wx）控制著淀粉合成基因的表達，在其調控作用下，合成的淀粉為支鏈淀粉，表現為糯性[2]。糯玉米起源于中國云南的西雙版納和廣西的亞熱帶地區，種質資源較豐富，籽粒不透明，外觀蠟狀。糯玉米在純合狀態下，籽粒中的淀粉由95%～100%的支鏈淀粉組成，具有特殊的糯性和風味，尤其適合鮮食及加工。甜糯玉米是在一個果穗上分別表達甜、糯兩種特性，果穗籽粒總糖含量遠高于糯玉米糖含量，既甜又糯[3]。本文作者通過概述甜、糯玉米品質生理和育種，期望為培育甜度更高、果皮更柔嫩和抗逆性更強的品種提供參考。

1 甜玉米和糯玉米的品質生理

1.1 甜玉米的品質生理

1.1.1 甜玉米分類甜玉米根據遺傳特性，可分為4種類型：普甜、超甜、脆甜和加強甜。普甜受單隱性基因su1控制，其胚乳總含糖量是普通玉米的2～3倍，且水溶性多糖（WSP）含量較高。超甜和脆甜分別受單隱性基因sh2和bt2控制，其含糖量是普甜玉米的2～3倍，將糖轉化為淀粉的速度比普甜慢得多，收獲期和保質期更長，WSP和淀粉含量較低[4]。超甜玉米雖然含糖量較高，但其籽粒中的總碳水化合物較少，因此熱量較低，蛋白質含量較高[5]。加強甜則是在普甜背景下轉入加甜基因se，當基因型為雙隱性純合體時（su1su1sese），總糖含量顯著提高，達到sh2基因水平，WSP達到su1水平[6-7]。

1.1.2 甜玉米的品質特征不同類型的甜玉米，籽粒糖含量和風味差異明顯。宋同明指出，決定風味的主要因素是糖分含量，尤其是WSP的含量[8-9]。籽粒中的碳水化合物包括可溶性糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）、水溶性多糖和淀粉、蔗糖在甜玉米甜度中起主要作用[10]。甜度和果皮厚薄是甜玉米品嘗指標中的主要因子，籽粒可溶性糖含量和皮渣率在品種品嘗評分中起決定作用，其他指標評分對品嘗總分影響較小[8]。研究結果表明，幾種甜玉米平均脫水率為超甜玉米＞加強甜玉米＞普甜玉米，超甜玉米適宜的果穗采收時間較長，與籽粒中糖分積累較多有關[11]。甜玉米營養豐富，維生素、游離氨基酸和礦物質等含量較高，其氨基酸組成較平衡，賴氨酸含量相當于高賴氨酸玉米。

1.1.3 超甜玉米的品質特征目前發現的超甜玉米主要有bt1、bt2、sh1、sh2、sh4等5種單隱性基因突變型，在基因純合時，會合成無活性的淀粉合成酶。在籽粒灌漿初期，葡萄糖轉化成蔗糖、果糖等可溶性糖后，不能轉化成淀粉，導致淀粉含量大量減少，糖分積累增加，籽粒甜度上升。在授粉后20～24 d，籽粒含糖量可達到最大值。籽粒淀粉含量只有18%～20%，粒重只有普通玉米的1/3，籽粒成熟后凹陷干癟[12]。

Goldman和Tracy報道了含有sh2突變體的籽粒比su1的胚乳小得多[5]，sh2基因通過分離一個功能喪失的等位基因來定義的，該等位基因制約著萎縮但有活力的種子。Laughnan報道了sh2-R突變體在種子中調節了極高的蔗糖水平，達到了發育中種子總干重的50%[13]。這種被稱為sh2-R或sh2參考基因的等位基因的發現，引發了甜玉米產業革命。目前世界上絕大多數的甜玉米都含有這種突變的等位基因[14-15]。由于sh2基因的存在，超甜玉米的含糖量高，保質期長，因此比標準甜玉米的食用品質好。一般來說在最適宜的貯藏條件下，sh2甜玉米的貯藏期可達2周。與其他甜玉米基因型相比，sh2甜玉米具有大約80%的較高籽粒含水量和更脆的質地。

1.2 糯玉米的品質生理

1.2.1 糯玉米起源與現狀我國糯玉米種植擁有較長的傳統，在云南、東北等地獨有環境條件下突變形成糯質資源，經人為選擇形成優良的地方品種[16]。糯玉米籽粒中糖分、蛋白質和賴氨酸等多種氨基酸含量均高于普通玉米，且維生素和礦物質元素豐富，風味獨特，易于消化吸收[17]。

美國糯玉米品種大部分是從選育的商業推廣雜交種和骨干自交系中轉育而來，將大田玉米的親本自交系經過幾代選擇轉育成同型糯質自交系[18]。我國糯玉米選育是從20世紀70年代開始，白色糯玉米是選育糯玉米中的主流色。在我國的東北和西北地區，主要種植金黃色糯玉米，國外將黃色糯玉米主要用作籽粒加工和飼料[18]。糯玉米還用于印刷、粘合劑和造紙等行業，作為精飼料用于養殖行業[19]。

1.2.2 糯玉米的品質生理研究發現，糯玉米營養元素豐富，粗蛋白含量高于普通玉米，賴氨酸含量比普通玉米高16%以上，并且含有多種維生素及鎂、硒等微量元素。國外研究指出，淀粉由3種成分組成，除直鏈淀粉、支鏈淀粉以外還有介于兩者之間的成分存在。正是由于玉米淀粉的這些差異導致了不同糯玉米之間的淀粉糊化性質和食味品質的差異[20-21]。趙文明等研究結果表明，外觀、皮厚薄和糯性是糯玉米品質的主要影響因素，直接通徑系數分別為0.479、0.433和0.347[22]。糯玉米的顏色也是其品質的重要參考因素，糯玉米的顏色主要由果皮、糊粉層和胚乳中的類胡蘿卜素、酚類和花青素共同決定[23]。

1.3 甜糯玉米的品質生理

甜糯玉米的甜度主要受一個或多個甜質隱性等位基因互作控制，主要有su1、su2、sh1、sh2、bt1、bt2等甜質基因[24]，通過減少底物的供應，限制淀粉合成，使淀粉含量顯著降低[25]。甜和糯2種類型籽粒在同一果穗上分別表達，鮮食口感表現既甜又糯，鮮食果穗的總糖含量明顯超過糯玉米含糖量，而籽粒胚乳中支鏈淀粉的含量決定了糯性強弱。甜、糯玉米的甜度和糯性取決于甜籽粒和糯籽粒的比例，甜與糯籽粒的比例越高則果穗越甜、糯性越小。

2 甜玉米糖的合成和分解

2.1 甜玉米的甜度影響因素

可溶性糖是甜玉米甜度的主要來源，特別是蔗糖和果糖，其中蔗糖是籽粒發育過程中最主要的糖，除了這2種糖，可溶性糖還包括葡萄糖、麥芽糖等。在可溶性總糖中，果糖最甜，蔗糖次之，麥芽糖有微弱的甜味。在籽粒收獲后，蔗糖和葡萄糖迅速轉化為淀粉，同時含水量快速降低[26]。sh2甜玉米采后主要糖類物質——蔗糖濃度的變化與貯藏溫度有關，在10℃時蔗糖的損失比0℃時更快[27]。

乳熟期，甜玉米籽粒中可溶性糖的積累動態呈“S”型曲線變化，在20～24 d達到最大值，之后緩慢下降。在超甜玉米中，可溶性糖含量為25%～30%，其中蔗糖、葡萄糖和果糖分別占總糖的62%～77%、12%～23%和10%～14%[12]。隨灌漿的進行，不同基因型的可溶性糖含量差異逐漸增大，且不同基因型、同一基因型間的不同品種、同一品種間在不同栽培措施和生態環境下糖分達到最大值的時間也不同。

2.2 甜玉米中蔗糖的功能

蔗糖的分布及其作為能量源、構建基塊和信號分子的后續利用對植物發育、非生物脅迫響應、微植體相互作用和作物產量有重要作用[28]。對甜味的感覺與蔗糖含量關系最密切。蔗糖是糖分運輸中主要的轉運糖，碳水化合物進入庫細胞后，被降解為己糖，進行廣泛的代謝和儲存過程，包括淀粉、蛋白質和纖維素的生物合成。蔗糖、葡萄糖、果糖及其衍生物海藻糖-6-磷酸也可作為信號分子，直接或通過與其他信號通路的串擾來調節基因表達。蔗糖濃度的降低與葡萄糖和果糖濃度的增加不成正比，可能是因為還原糖在呼吸和其他代謝活動過程中不斷被利用[1]。

2.3 甜玉米果糖特征及產業應用

果糖由于其具有較蔗糖不易被降解、更穩定、甜度可與蔗糖媲美和使用方便等優點，被食品工業廣泛用來制作高果糖玉米糖漿（HFCS）。與蔗糖不同，蔗糖在酸性體系中水解，會改變產品的甜度和風味特征，HFCS在酸性食品和飲料中是穩定的。HFCS更高的穩定性，尤其適用于酸性飲料，比蔗糖顆粒更易于運輸、處理和混合。由于果糖比葡萄糖甜，糖漿的總體甜度增加，在食品加工中比其他糖更具成本效益。另外，它對不同谷物和糖果制品的嫩度、風味和色澤都有很強的影響[29]。相比于可溶性糖和還原糖，果糖更能夠反映超甜玉米的甜度，因此，培育高果糖含量的新品種是培育優質甜玉米的重要途徑之一。

3 甜、糯玉米果皮厚度

3.1 甜、糯玉米果皮厚度的影響因素

籽粒果皮厚度和韌度是影響口感的首要因素，果皮厚度主要由品種的遺傳特性決定，栽培措施如種植密度、施肥量等，也會對果皮厚度產生影響[30]。史振聲等認為，皮渣感、果皮厚度和果皮柔嫩度等是影響口感的主要因素[31]。

甜玉米的風味和質地與籽粒的化學成分、淀粉顆粒的結構致密性和胚乳的細胞結構有關[31]。目前研究表明，超甜玉米的柔嫩度是由籽粒果皮厚度、果皮細胞排列和果皮細胞壁等因素決定；糯玉米的爽脆度由籽粒的種皮厚度所決定，兩者呈負相關[32]。同時，樂素菊等認為果種皮的柔嫩性除了與果種皮厚度有關外，與果種皮組織結構的關系也很密切[10]，果皮組織結構越緊密，柔嫩性就越差。Khalil等對不同采收期的玉米籽粒果種皮結構研究認為，收獲較早的果穗，其籽粒果皮組織結構較疏松、果皮較嫩，而收獲較晚的果穗，其籽粒果皮組織比較致密[33]。在灌漿期，籽粒果皮會逐漸變厚，成熟后期，籽粒因為脫水又逐漸變薄，灌漿期的變化規律較一致[34]。

3.2 果皮厚度的遺傳特點

果皮厚度和可溶性固形物含量取決于遺傳變異，特別是果皮厚度的遺傳力非常高[35]。Tracy等報道，果皮厚度是數量性狀，控制的基因較多，遺傳機理和表達比較復雜。估算果皮厚度的最少基因數目值為8個，即控制果皮厚度的遺傳基因至少有3組[36]。果皮厚度的遺傳效應主要由加性效應和顯性效應組成，其中顯性效應在果皮厚度的遺傳中占主導地位。于永濤等研究獲得6個與果皮厚度有關的QTL，表現為加性、顯性和上位性互作效應，雖然控制基因不多，但是遺傳和調控的機制復雜，其中顯性效應在果皮厚度的遺傳中占主導地位[37]，果皮厚度還與栽培措施和籽粒發育階段有關。

4 甜、糯玉米育種

4.1 甜、糯玉米育種目標

我國甜玉米育種主要有3個方面的問題。首先，甜玉米育種資源缺乏。由于我國甜玉米育種開始較晚，種質資源主要依賴國外，有關提高品質方面的研究與發達國家還有差距。第二，甜度相關糖的代謝機理研究和應用還不夠。果皮較厚和皮渣率高等問題還有待提高。第三，耐熱和耐寒品種較少。我國甜玉米種質以溫帶血緣為主，耐熱和耐寒品種較少[38]。解決我國甜玉米育種中優質品種缺乏的問題，要對品質指標進行量化，能夠建立快速簡單的評價體系，篩選優質資源用于遺傳改良[39]。甜度高和果皮薄仍是未來甜玉米品種選育的主要目標，熟期和耐低溫也應作為育種目標，可以滿足春季提早和秋季延后的鮮穗生產。含sh2基因的甜玉米因其良好的口感而在國內外廣泛種植，但甜玉米相對于普通玉米來說，其種子胚乳淀粉含量低、種子活力低，發芽率低，出苗率低[40]，種子發芽率也是未來品種選育需要考慮的重要因素。

我國糯玉米育種起步較晚，20世紀70年代才開始育種工作，當時糯玉米市場有限，糯玉米新品種及相關育種理論還比較缺乏。目前品種類型少、產量和品質之間的矛盾，仍然是糯玉米育種面臨的大問題，導致產業發展受限。培育高端和有特色的品種，從而帶動甜、糯玉米產業發展，仍然是未來的發展方向。趙文明等認為，在江蘇的鮮食糯玉米雜交育種要以外觀、果皮厚薄和糯性作為育種的重點[22]。同時，糯玉米育種中還應該注重對抗病、抗蟲、抗倒伏及株高、穗位高等綜合農藝性狀的選擇。

4.2 育種方法

優良的超甜玉米品種是獲得高產高效的前提，優良自交系又是優質新品種選育的基礎，在超甜玉米育種中起絕對作用[41]。美國育種專家Toneeson在1999年提出，現代生物育種技術兩大支柱是基因工程育種和結合分子標記技術的單倍體育種，后者效率更高、成本更低。玉米單倍體育種技術在育種中發揮越來越大的優勢，該技術可以縮短育種年限，能夠快速獲得純合的DH系，純合自交系的獲得僅需要1年，相較于常規雜交育種，大大加快了育種進程。中國農業大學陳紹江教授團隊創建了“單倍體高效育種體系”，并與實際應用結合，創建了高油誘導系，促進玉米雜交育種技術轉型升級。美國把甜玉米育種的重點工作放在玉米基礎材料的研究和引進新的種質資源[42]，這也是獲得優質自交系和品種的基礎。宮捷等利用分子標記的方法，篩選雙隱性的甜糯自交系，減少了田間工作量，并且更加快速獲得純合自交系，很值得在甜、糯玉米育種中推廣應用[43]。不管基因來源如何，一旦新的基因被分離出來，甜玉米育種家開發出快速有效的方法，將基因整合到優良種質中，選擇所需的表型[42]，從而快速培育出高產高效的甜、糯玉米新品種。

綜上所述，影響甜、糯玉米品質的主要因素是甜度和果皮厚度，甜度主要受蔗糖、果糖和葡萄糖等的影響，其中蔗糖和果糖的甜度較大，因此在以后的育種中將選育高蔗糖和果糖含量的自交系作為育種的方向，更有可能培育出具有高甜度的甜、糯玉米品種。甜玉米果皮厚度主要受不溶性膳食纖維的影響，因此在以后的育種中加強對不溶性膳食、纖維品系的選育，對果皮柔嫩的甜、糯玉米品系培育會有較大幫助。在以后的甜糯玉米培育中要加強抗逆的研究，同時應該改善甜玉米種子發芽率低的問題。加強抗倒伏、抗病蟲害和高發芽率品種的選育。同時，加強對高甜度和種皮柔嫩種質資源的搜集，這是選育優異雜交種的基礎。加強對甜、糯玉米品質生理和關鍵基因研究，將為未來的分子育種奠定基礎，與分子標記和轉基因技術結合，更易培育出理想中的甜、糯玉米新品種。