昆蟲變態：自然、歷史、進化與調控
——《Insect Metamorphosis: From Natural History to Regulation of Development and Evolution》評介

李 康, 宋佳晟, 周樹堂, 李 勝

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省昆蟲發育生物與應用技術重點實驗室, 廣州 510631;2. 河南大學生命科學學院, 棉花生物學國家重點實驗室, 河南省植物逆境生物學重點實驗室, 河南開封 475001)

昆蟲是地球上種類最多的動物類群，通過漫長的演化，也成為多樣性最為豐富的生物類群。昆蟲不僅種類繁多，形態各異，而且分布和生活范圍極為廣泛，很多昆蟲在一個完整的生活史中能通過外部形態和內部結構的變化，適應不同的生活環境。變態(metamorphosis)是昆蟲生境多樣性和物種多樣性的主要驅動力之一，同時也是昆蟲區別于其他動物的一個重要特征。早在舊石器時代，人類祖先就已經對昆蟲的變態進行了觀察和描繪。我國西漢年間的劉安在其所著的《淮南子》中提到，“水蠆為蟌，孓孓為蚊，兔嚙為螚”，意思是水蠆變成了蜻蜓，孑孓變成了蚊，兔嚙變成虻蟲，這是對昆蟲生活史中不同形態和生境的早期描述。到20世紀末，在現代生物學理論和技術的支撐下，昆蟲變態的神秘面紗被逐漸解開。近二十年，科學家從基因到蛋白、從生理現象的描述到分子機制的闡釋、從基因組的解析到演化事件的重構等多層次、多維度對昆蟲變態進行了深入系統的研究，取得了許多重要成果。由西班牙皇家科學院院士Xavier Bellés編著、Elsevier于2020年出版發行的《Insect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》，從認知歷程、進化適應和調控機制等角度對昆蟲變態進行了系統全面的闡述。

作者利用開篇兩章介紹了人類對昆蟲變態這一生物現象的認知歷程，收集并引用了豐富的歷史資料，包括古希臘時期亞里士多德的經典著作《Historia Animalium》、Johannes Goedaert于1660年所著的《Metamorphosis Naturalis》以及以現代生物學技術為基礎的研究范式。此書跨越兩千余年，涵蓋了昆蟲學研究史上的重大突破，引經據典，圖文并茂。值得一提的是，《Metamorphosis Naturalis》第一次使用“metamorphosis”一詞作為描述昆蟲變態的英文名詞，沿用至今。根據化石記錄，最早的昆蟲可追溯到400百萬年。昆蟲通過變態出現了翅，獲得飛行能力，擴大了生活范圍，增強了環境適應能力，是昆蟲多樣性形成的重要因素之一。

本書第3-5章，作者對無變態(ametabolan)、不完全變態(hemimetabolan)和完全變態(holometabolan)昆蟲的形態、發育、進化和重要類群分別進行了描述。昆蟲無論是采取何種變態發育模式，胚胎發育是共同起點，但不同變態類型的昆蟲在胚胎發育模式上存在差異，例如完全變態昆蟲長胚帶(long germ band)和不完全變態昆蟲的短胚帶(short germ band)兩種不同類型的胚胎發育模式。因此，除了對不同類型變態昆蟲胚后發育模式的描述和分類外，作者也綜述了不同變態發育類型昆蟲的胚胎發育特征。

本書第6-7章，作者對昆蟲變態的生理過程和激素調控機制進行了梳理和總結。第6章總體介紹了蛻皮激素(20-hydroxyecdysone, 20E)和保幼激素(juvenile hormone, JH)的化學結構、功能及其主要合成器官前胸腺和咽側體。第7章重點闡述了兩種激素的生物合成以及協同調控昆蟲蛻皮變態的分子機制，同時介紹了促前胸腺激素信號、營養信號和其他多肽類激素的調控作用。針對20E作用機制，作者較詳細地總結了其受體EcR/USP以及下游應答基因E74,E75,Br-C,E93和Ftz-F1等的調控機制和功能發揮。對于JH作用機制，重點介紹了其核受體Met/Tai介導的信號途徑，同時也對JH膜信號轉導通路的研究進展進行了概述和討論。在核信號途徑中，JH通過其核受體Met/Tai和早期響應基因Kr-h1來抑制Br-C和E93的表達，發揮拮抗20E信號的功能，進而抑制昆蟲變態。作者較詳細地描述了MEKRE93(Met-Kr-h1-E93)通路參與調控完全變態昆蟲從蛹到成蟲、不完全變態昆蟲從末齡若蟲到成蟲的分子機制。

表觀遺傳調控是生物體調控基因轉錄和蛋白表達的重要方式之一，主要包括DNA甲基化、組蛋白甲基化和乙酰化以及非編碼RNA介導的轉錄后調控等。在第8章中，作者對JH和20E信號轉導中的表觀遺傳調控機制的研究進展進行了概括，介紹了DNA甲基化調控胚胎和胚后發育的機制，組蛋白甲基化和乙酰化修飾參與轉錄調控的方式，以及以miRNA為代表的非編碼RNA在昆蟲變態中的調控機制。在第9章中，作者圍繞表皮的結構及其化學成分、昆蟲蛻皮和表皮鞣化過程的神經內分泌調控機制等方面的研究進展作了綜述。昆蟲種類繁多，具有無變態、不完全變態和完全變態等多種變態發育方式，那么在漫長的演化歷程中，不完全變態和完全變態的昆蟲如何分化，并作為一種固定的發育模式在特定物種中保留？在第10-12章中，作者分別以無變態的衣魚、不完全變態的蟑螂和完全變態的果蠅等為例，比較了20E和JH信號轉導和調控方式的異同，闡述了MEKRE93通路和Br-C在昆蟲翅形成和變態演化中的作用，分析了完全變態昆蟲的進化機制和理論形成。

Xavier Bellés是國際昆蟲變態研究領域的知名科學家，他主要以德國小蠊Blattellagermanica等為研究對象，致力于昆蟲變態的進化與調控機制研究。《Insect Metamorphosis： From Natural History to Regulation of Development and Evolution》能夠為從事昆蟲分類、發育生物學、生理學和進化生物學研究的科研工作者提供重要參考。在昆蟲變態發育與激素調控領域，活躍著一批我國的杰出科學家，他(她)們以不同變態類型的一些代表性昆蟲(例如衣魚、蟑螂、飛蝗Locustamigratoria、褐飛虱Nilaparvatalugens、家蠶Bombyxmori、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、果蠅)為研究對象，在昆蟲變態發育的生理生化、激素與營養等信號通路和作用機制、組織凋亡與重塑、變態發育的演化與適應機制等方向取得了一系列創新研究成果和重大理論突破，具有重要的國際影響力。此外，我國科學家在昆蟲變態發育的應用研究上也有很好的積累，推動了農業害蟲綠色防控和昆蟲生物資源利用。因此，我們期待國內從事昆蟲變態發育與激素調控等領域的科學家，把我國的相關研究成果與國際最新研究進展相結合，從不同視角進行總結和闡述，編著出版一本昆蟲變態發育的中文專著，引領和推動該學科領域的發展。