新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區嚙齒動物群落多樣性及其與環境因子的關系

吳洪潘,劉冬志,馬 偉,戚英杰,邵長亮 ,初紅軍,4,*

1 新疆大學生命科學與技術學院,烏魯木齊 830046 2 新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區管理中心,烏魯木齊 830000 3 新疆環疆綠源環保科技有限公司,烏魯木齊 830019 4 新疆林業科學研究院森林生態研究所,烏魯木齊 830002

生物群落(Biotic community)是指棲居在一定空間、地域或生境中各生物種群通過相互作用而有機結合的復合體,群落研究的兩大基本內容包括群落組成和結構[1]。群落組成是決定群落性質的最重要因素,通過研究群落的物種組成、多樣性、豐富度、優勢度及群落中各物種之間的相互作用性質和共存模式,進一步認識群落[2]。群落結構包括群落的種類組成、種的優勢度、群落多樣性和優勢種形態格局等[3],其核心是群落的多樣性,它包括群落的物種組成和各物種的相對豐度。作為各種自然生態系統的一個功能單位和組織結構,動物群落始終是動物生態學研究的核心之一。因具有擴散性強等特點,動物群落成為動物生態學研究的重要內容,除部分研究對象為昆蟲外,絕大部分的研究對象和材料是嚙齒動物群落[4]。嚙齒動物群落生態學的研究發展已成為當今生態學研究的熱點領域,并且在動物群落生態學研究中占有相當重要的位置[4- 5]。

嚙齒動物的群落多樣性變化常被用來作為環境變化的重要測量指標,是較好的生物多樣性指示類群[6- 8]。嚙齒類動物(包括兔形目和嚙齒目)具有種類數量多、分布廣、取樣相對簡單、對環境變化敏感、移動性小等特點,除了少數種類外,一般體型均較小、繁殖快、適應力強,多為穴居性,能適應多種生境,是群落學的理想研究對象[9- 10]。群落的物種多樣性與生態、生物地理和進化的諸因素相互作用有關。為了解這些因素如何影響物種的多樣性,則需研究嚙齒動物群落與生境的關系[11]。關于嚙齒動物群落多樣性與不同環境因子的關系,國內外已有大量研究[12- 16]。研究嚙齒動物群落多樣性及其與環境因子關系不僅在生態學理論上具有重要意義,而且可為鼠害防治擬訂合理的防治方案、提高防治效果提供科學依據。

新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(以下簡稱卡山保護區)位于我國新疆準噶爾盆地東部,擁有荒漠、半荒漠的獨特生態景觀。一些學者對該地區的嚙齒動物進行了調查,如馬勇等[17- 19]、王思博等[20]和邵明勤等[21]。該區域還有針對大沙鼠(Rhombomysopimus)和其他鼠種的研究報道,但多偏向于鼠疫[22- 23]、鼠害[24- 25]和道路生態[26]的調查。由于一些原因導致該保護區嚙齒動物調查結果存在差異性。造成差異的原因：一、卡山保護區面積廣闊,橫跨兩個地州和六個縣市[27],未開展嚙齒動物系統調查;二、以前的調查研究都以防疫或植被[28- 30]、大型有蹄類野生動物及其天敵為主[31- 37],專門對嚙齒類動物群落的研究鮮見報道。為明晰卡山保護區嚙齒動物的種類組成及群落結構的特點,并探究嚙齒動物群落多樣性與不同環境因子之間的關系,2019、2020年春季和夏季,作者對卡山保護區九種生境中嚙齒動物及其環境因子進行了系統調查研究,以期為卡山保護區生態恢復、鼠害預防監測及綜合治理提供基礎資料和科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地概況

卡山保護區成立于1982年,東經88°30′—90°00′,北緯44°36′—46°00′,東西寬117.5 km,南北長147.5 km,總面積14856.48 km2(圖1)。景觀主要是戈壁、沙漠、裸巖山地和荒漠草原。該地區為典型的溫帶大陸性氣候,冬季漫長寒冷, 夏季炎熱短暫,年平均氣溫為2℃,7月平均為20.5℃,1月平均為- 24.3℃,≥10℃年積溫為2617.1℃, 無霜期為117 d。受西風環流影響, 降水主要集中在冬季和春季,年平均降水量低至159.1 mm,年平均蒸發量為2090 mm[27]。由于地理位置、氣候和土壤等生態因素的制約,卡山保護區荒漠植被稀少,結構單調,植被覆蓋稀疏。主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木和小半灌木為主,無喬木。主要建群植物以菊科、藜科和檉柳科的種數較多,其次為蒺藜科(Zygophyllaceae)、禾本科(Gramineae)。常見灌木有梭梭(Halxylonammodendron)、木蓼(Atraphaxisfrutescens)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、駝絨藜(Ceratoideslatens)等。常見草本有假木賊(Anabasissalsa)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、針茅(Stipacapillata)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、木地膚(Kochiaprostrata)、小甘菊(Cancriniadiscoidea)、阿魏(Ferulasinkiangensis)等。卡山保護區氣候干早,植被稀疏,野生動物以適應干旱和半干旱的種類占優勢,大中型有蹄類動物和小型嚙齒動物是該荒漠和半荒漠景觀的代表性物種[27,38]。卡山保護區分布有大沙鼠、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、檉柳沙鼠(Merionestamariscinus)、三趾跳鼠(Dipussagitta)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)等嚙齒動物。

圖1 2019年和2020年卡山保護區鼠鋏樣方設置Fig.1 Mousetraps samples in Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve (MKUNR), 2019 and 2020

1.2 方法

1.2.1生境類型

卡山保護區生境群落類型復雜多樣,根據資料查詢和實地考察,結合嚙齒動物分布特點,將調查區域劃分為九種生境類型,分別是：

(1)戈壁生境(生境Ⅰ)：

卡拉麥里山南和北坡前山帶區域,主要為礫石戈壁,灌木有刺旋花(Convolvulustragacanthoides)、蛇麻黃(Ephedradistachya)、梭梭、假木賊等,主要的草本植物有角果藜、沙蔥(Alliummongolicum)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、針茅、小甘菊、濱藜(Atriplexpatens)、霸王(Zygophyllumfabago)等。該生境樣地28塊,布鋏共89 d,調查面積17.5 km2。

(2)恢復區生境(生境Ⅱ)：

卡山保護區內原有的礦業、石料開采廠等已經實施了復墾、修復、再植等不同階段生態恢復和修復的區域。主要的植物有霧濱藜(Bassiadasyphylla)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等,部分區域復植梭梭。該生境樣地29塊,布鋏共83 d,調查面積18.125 km2。

(3)堿灘生境(生境Ⅲ)：

季節性流水及融雪匯聚到卡山自然低洼地域,在水分蒸騰干枯后析出鹽堿,形成堿灘生境。堿灘地勢平坦,是卡山保護區內野生動物補充礦物質的場所。土壤主要為鹽堿土、龜裂土,普通植被難以生長,只有少數耐鹽堿的植被才能存活。主要植物有琵琶柴(Reaumuriasongonica)、鹽爪爪和假木賊等。該生境樣地31塊,布鋏共92 d,調查面積19.375 km2。

(4)居民點生境(生境Ⅳ)：

卡山保護區內國家公益林管護站及管理站、野生動物救護飼草料庫,是人工生境,灌木主要有榆葉梅(Amygdalustriloba)、胡楊(Populuseuphratica)、榆(Ulmuspumila)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、駝絨藜等,草本植物主要有頂羽菊(Acroptilonrepens)、狗尾草(Setariaviridis)等。該生境樣地30塊,布鋏共113 d,調查面積18.6875 km2。

(5)平灘生境(生境Ⅴ)：

卡拉麥里山以南準東國家級工業園區及火燒山油田附近區域,海拔相對高度差約400—600 m左右。灌木主要有梭梭、白梭梭、木蓼等,草本植物主要有蛇麻黃、針茅、鹽生草、濱藜等。該生境樣地33塊,布鋏共105 d,調查面積20.625 km2。

(6)沙地生境(生境Ⅵ)：

卡山保護區卡喀木斯特管護站以西,喬木西拜管護站以北,朱馬汗路沿線的大片區域,有植被覆蓋,尚未沙漠化區域。主要的灌木植物有梭梭、駝絨藜、木本豬毛菜、琵琶柴等,主要的草本植物有針茅、獨尾草(Eremuruschinensis)、大葉補血草(Limoniumgmelinii)、駱駝蓬(Peganumharmala)、肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)等。該生境樣地28塊,布鋏共79 d,調查面積17.5 km2。

(7)沙漠生境(生境Ⅶ)：

卡山保護區沙十九管護站、沙北油田、彩八油井、沙漠料場、庫爾圖牧辦以及由此向北至保護區邊界等為沙漠化區域,土壤以風沙土為主。該區域灌木主要有白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃等,主要的草本植物有沙蒿、羽毛三芒草(Aristidapennata)、準噶爾無葉豆(Eremospartonsongoricum)等。該生境樣地38塊,布鋏共111 d,調查面積23.5625 km2。

(8)山區生境(生境Ⅷ)：

卡拉麥里山是東西走向的低山脈,山體以東西向條山和突起的山嶺為主,巖體以中生代形成的殘蝕巖為主,山溝南北向較多。灌木植物主要有梭梭、駝絨藜、琵琶柴、檉柳(Tamarixchinensis)等,草本植物主要有針茅、假木賊、木地膚、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、駱駝蓬等。該生境樣地23塊,布鋏共60 d,調查面積14.375 km2。

(9)濕地生境(生境Ⅸ)：

卡山保護區屬內陸干旱區,蒸騰作用強烈,無常年地表徑流水,水資源匱乏,僅在保護區的中部、西部、北部的溝谷地有裂隙水溢出形成山泉,當地牧業人工開挖的泉水井,卡拉麥里山南部戈壁與沙漠交界有20世紀50年代打出的自流井等水源地,形成濕地生境,是保護區主要的隱域景觀。灌木主要有檉柳、白刺、鹽穗木等,草本植物主要有芨芨草、蘆葦(Phragmitescommunis)、乳苣(Mulgediumtataricum)、小獐茅(Aeluropuspungenslittoralis)等。該生境樣地44塊,布鋏共123 d,調查面積27.125 km2。

1.2.2調查方法

2019年和2020年的春季和夏季(4—7月),采用鋏捕法[39- 40],對卡山保護區9種不同生境嚙齒動物進行調查,有效鋏日55269個,調查總面積176.875 km2。選擇標準鐵質板鋏,每塊樣地布設100個,以浸泡過清水的花生米為誘餌。布設鼠鋏時選擇有嚙齒動物痕跡的線路。利用GPS進行定位,記錄樣地信息。保證每塊樣地持續布鋏時間3 d至5 d。隔日檢查時更換誘餌,并對捕獲過嚙齒類的鐵鋏消毒后重新布鋏。檢查時,將捕獲的嚙齒動物放入塑封袋,噴灑殺蟲劑并密封;編號并記錄日期、時間、經緯度、海拔、種類、地點及環境因子等信息;返回實驗室將嚙齒動物放入- 20℃冰箱冷凍。鑒定參考《新疆脊椎動物簡志》、《新疆嚙齒動物志》、《新疆北部地區嚙齒動物的分類和分布》[19-20,41]資料或咨詢專家。

1.2.3環境因子

以捕獲嚙齒類個體的點為中心,設置5 m×5 m的樣方,測量并記錄樣方內環境因子,主要包括：

海拔高度(Altitude, AL)：通過GPS記錄捕獲地的海拔高度;

植被種類(Number of plant species, NPS)：樣方的植物種數;

灌木種數(Number of shrub species, NSS)：樣方的灌木種數;

灌木高度(Shrub height, SH)：樣方的平均灌木高度;

灌木蓋度(Species density, SD)：樣方的平均灌木蓋度;

草本種數(Number of herbs species, NHS)：樣方的草本種數;

草本高度(Herbal height, HH)：樣方的平均草本高度;

草本蓋度(Herbal density, HD)：樣方的平均草本蓋度;

坡度(Slope, SL)：平坡(≤5°),緩坡(6°—15°),斜坡(16°—25°),陡坡(26°—35°),急坡(36°—45°),險坡(≥46°);

距水源地距離(Distance to water hole, DWH)：樣方到最近水源地的垂直距離;

距道路距離(Distance to road, DR)：樣方到最近道路(國道、便道)的垂直距離;

距居民點距離(Distance to residential area, DRA)：樣方到居民點(管護站等)的垂直距離。

1.2.4數據分析

(1) 嚙齒動物生態地理分布型

采用鄭智民等[42]對嚙齒動物的地域分布同生態適應相結合的分型方法,將卡山保護區嚙齒動物分布區劃分為2個一級生態地理分布型,4個二級生態地理分布型,17個三級生態地理分布型。

(2) 捕獲的嚙齒動物物種組成

捕獲量比例計算公式如下：

捕獲量比例=(Ni/N)×100%

(1)

式中,N為捕獲總數,Ni為某一種嚙齒類的捕獲數量。

捕獲率計算公式如下：

捕獲率=[捕獲嚙齒類數/(布鋏數×捕嚙齒類晝夜數)]×100%

(2)

(3) 嚙齒動物群落多樣性

群落多樣性以群落多樣性指數H、均勻性指數E、物種豐富度指數R和優勢度指數D,4個指標進行衡量。

群落多樣性指數(Diversity index)以Shannon-Wiener公式計算,計算公式：

(3)

式中,S為組成群落的嚙齒類種數;Pi為第i種嚙齒類個體在群落中所占的比例。

均勻性指數采用Pielou指數分析,計算公式為：

(4)

式中,H為群落多樣性指數;S為組成群落的嚙齒類種數。

豐富度指數計算公式為：

(5)

式中,S為組成群落的嚙齒類種數;N為所有嚙齒類種個體總數。

優勢度指數采用Simpson生態優勢度指數分析。計算公式：

(6)

式中,S為組成群落的嚙齒類種數;N為所有嚙齒類種個體總數;Ni為第i種嚙齒類個體數。

(4) 嚙齒動物群落相似性

用Jac-card群落相似性系數(q)分析嚙齒動物群落的相似性。公式如下：

q=c/(a+b-c)

(7)

式中,a和b分別為群落A和群落B包含的種類數量,c為群落A和群落B共有的種類數量,當q∈(0,0.25)時,表示極不相似;當q[0.25,0.5)時,表示中等不相似;當q[0.5,0.75)時,表示中等相似;當q[0.75,1)時,表示極相似。

采用Excel統計環境因子、嚙齒動物物種組成、嚙齒動物群落多樣性指標、嚙齒動物群落相似性系數等數據。使用SPSS19.0單因素方差分析(One-way ANOVA)對嚙齒動物群落和環境因子在不同生境中的差異進行分析。采用SPSS19.0 Pearson相關性分析對環境因子與嚙齒動物群落多樣性指數進行相關性分析。對捕獲量比例和不同生境類型嚙齒動物群落相似性系數分別進行顯著性檢驗,對不同生境類型和樣地內的嚙齒動物環境因子進行多重比較(least significant difference, LSD)。

(5) 冗余分析

嚙齒生物群落結構與環境因子的關系采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)。將嚙齒動物的捕獲率進行hellinger轉換成響應變量,用九種生境中12個環境因子的標準化均值做解釋變量。采用vegan 軟件(R語言)進行冗余分析(RDA)。開展響應變量去趨勢對應分析(DCA),若第一排序軸的長度小于3.0,數據就適合進行RDA分析。利用RDA可明晰卡山保護區的嚙齒動物群落與環境因子之間的關系,分析影響嚙齒動物群落結構變化的關鍵因子。

2 結果

2.1 卡山保護區嚙齒動物物種組成與生態地理分布型

在卡山保護區捕獲嚙齒動物419只,分屬1目4科10屬12種,包括赤頰黃鼠(Spermophiluserythrogenys)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、大沙鼠、子午沙鼠、檉柳沙鼠、灰倉鼠(Cricetulusmigratorius)、黃兔尾鼠(Eolagurusluteus)、五趾跳鼠、小五趾跳鼠(Allactagaelater)、羽尾跳鼠(Stylodipustelum)、三趾跳鼠、肥尾心顱跳鼠(Salpingotuscrassicauda)(表1)。12種嚙齒動物包含2個一級地理分布型即耐旱型和人類伴生型。人類伴生型只有褐家鼠一種,占捕獲物種的1.91%。其余11種均為耐旱型,占捕獲物種的98.09%。說明耐旱型是卡山保護區的主要分布型,17個三級地理分布型中占有4個(表1)。

參考石銳等[8]的研究,此次調查,卡山保護區嚙齒動物優勢種是三趾跳鼠(34.13%)和五趾跳鼠(27.68%);赤頰黃鼠(12.17%)和大沙鼠(15.51%)為常見種;褐家鼠(1.91%)、子午沙鼠(2.63%)、灰倉鼠(1.67%)和小五趾跳鼠(2.39%)為偶見種;檉柳沙鼠(0.95%)、黃兔尾鼠(0.24%)、羽尾跳鼠(0.48%)和肥尾心顱跳鼠(0.24%)為稀有種。其中,肥尾心顱跳鼠是特別稀有的種類。在九種生境類型中優勢種有一定的差異,戈壁和恢復區生境中五趾跳鼠是優勢種,堿灘、平灘和濕地生境中三趾跳鼠和五趾跳鼠是優勢種,居民點生境中褐家鼠是優勢種,沙地生境中赤頰黃鼠是優勢種,沙漠生境中大沙鼠和三趾跳鼠是優勢種,山區生境中檉柳沙鼠、大沙鼠和三趾跳鼠是優勢種(表1)。

表1 新疆卡山保護區群落嚙齒動物組成比例及相對豐富度/%

2.2 卡山保護區嚙齒動物群落多樣性

在選取的生境類型中,捕獲的嚙齒動物種類及個體數最多的是濕地生境(9種),其次為戈壁生境(8種),再則是恢復區生境(5種)、沙地生境(5種),較少是居民點生境(4種)、平灘生境(4種)、山區生境(4種),最少是堿灘生境(3種)和沙漠生境(3種)。豐富度指數(R)的變化規律為濕地生境>戈壁生境>恢復區生境=沙地生境>居民點生境=平灘生境=山區生境>堿灘生境=沙漠生境(表2)。

濕地生境和戈壁生境的多樣性指數(H)較高,且差異較小,分別為1.5929和1.4654,其次是山區生境1.3209,沙地生境1.2110,恢復區生境1.1899,平灘生境1.0600,居民點生境0.9830,堿灘生境0.8921,最小是沙漠生境0.6589。多樣性指數(H)的變化規律是濕地生境>戈壁生境>山區生境>沙地生境>恢復區生境>平灘生境>居民點生境>堿灘生境>沙漠生境(表2)。

表2 新疆卡山保護區不同生境類型的嚙齒動物捕獲率和群落多樣性特征

均勻性指數(E)：濕地生境(0.6410)>戈壁生境(0.5897)>山區生境(0.5316)>沙地生境(0.4873)>恢復區生境(0.4789)>平灘生境(0.4266)>居民點生境(0.3956)>堿灘生境(0.3590)>沙漠生境(0.2652)(表2)。

優勢度指數(D)：山區生境(0.9999)>居民點生境(0.9996)>堿灘生境(0.9995)>恢復區生境(0.9977)>平灘生境(0.9974)>戈壁生境(0.9926)>沙地生境(0.9919)>濕地生境(0.9806)>沙漠生境(0.9785)(表2)。

研究區域不同生境之間的群落相似系數結果顯示,平灘與堿灘生境、沙漠與平灘生境之間嚙齒動物群落間的Jac-card相似系數最高(0.75),達到極相似水平q∈[0.75,1),11個生境系數達到中等相似水平q∈[0.5,0.75),18個生境系數達到中等不相似水平q∈[0.25,0.5),5個生境系數達到極不相似水平q∈(0,0.25)(表3)。

表3 新疆卡山保護區不同生境類型嚙齒動物群落相似性系數(q)

2.3 嚙齒動物群落結構與環境因子關系

恢復區、戈壁和濕地生境海拔高度高,濕地生境的植被種數、灌木種數、灌木蓋度、距居民點距離的環境因子和其他生境差異明顯,居民點生境灌木高度高,沙地生境草本種數多,濕地和山區生境草本高度高,濕地和沙地生境草本蓋度大,山區生境坡度大,沙漠生境距水源距離遠,平灘生境距道路距離遠。單因素方差分析顯示,12個環境因子在九種生境類型中均呈極顯著差異(P<0.01),說明卡山保護區嚙齒動物分布的生境異質性高(表4)。

表4 新疆卡山保護區不同生境類型嚙齒動物環境因子統計分析(Mean±SE)

Pearson相關性分析結果顯示,捕獲嚙齒動物的個體數量(N)與草本蓋度、距居民點距離存在強正相關關系;嚙齒動物物種數量(S)與海拔高度、植被種數、灌木蓋度、距居民點距離存在強正相關關系;群落多樣性指數(H)與海拔高度、植被種數、灌木種數、灌木蓋度、草本種數存在強正相關關系;均勻性指數(E)與海拔高度、植被種數、灌木種數、灌木蓋度、草本種數存在強正相關關系;豐富度指數(R)與海拔高度、植被種數、灌木蓋度、距居民點距離存在強正相關關系;優勢度指數(D)與草本蓋度存在強負相關關系(表5)。

表5 新疆卡山保護區不同生境類型環境因子與嚙齒動物群落多樣性指數相關性分析

采用DCA分析,第一排序軸的長度小于3.0,確定數據適合做線性模型的RDA分析。RDA對12個環境因子變量進行篩選,得到與嚙齒動物群落結構呈顯著關系的4個變量：海拔高度、灌木蓋度、灌木高度、植被種數。橫坐標表示RDA1排序軸,解釋41.95%的信息,與海拔高度相關性最強,灌木蓋度、灌木高度次之,均呈負相關,RDA1從左到右表示隨著海拔高度、灌木蓋度、灌木高度逐漸增強,三趾跳鼠與這三個成分的相關性強,呈正相關,說明其偏好視野開闊、灌木低矮稀疏、 海拔低的生境。與之相反是褐家鼠,偏好選擇灌木密集高大,利于隱蔽,容易獲取食物的居民點生境。縱坐標表示RDA2排序軸,解釋28.35%的信息,與海拔高度相關性最強,灌木蓋度次之,都呈正相關,RDA2從上到下表示隨著海拔高度降低,灌木蓋度較小,檉柳沙鼠與這兩個成分的相關性最強,呈正相關,說明其偏好海拔低、灌木稀疏的生境。與之相反是五趾跳鼠,偏好選擇海拔高,灌木蓋度較大的生境(圖2)。

圖2 新疆卡山保護區生境與嚙齒動物環境因子RDA排序圖Fig.2 RDA ranking of rodents and habitats in MKUNR, XinjiangA,戈壁 Gobi Beach;B,恢復區 Recovery Area;C,堿灘 Alkaline Beach;D,居民點 Residential Area;E,平灘 Flat Beach;F,沙地 Sandy Land;G,沙漠 Desert;H,山區 Ravine;I,濕地 Wetland;SP,赤頰黃鼠 Spermophilus erythrogenys;RA,褐家鼠 Rattus norvegicus;RH,大沙鼠 Rhombomys opimus;MEM,子午沙鼠 Meriones meridianus;MET,檉柳沙鼠 Meriones tamariscinus;CR,灰倉鼠 Cricetulus migratorius;EO,黃兔尾鼠 Eolagurus luteus;AS,五趾跳鼠 Allactaga sibirica;AE,小五趾跳鼠 Allactaga elater;ST,羽尾跳鼠 Stylodipus telum;DS,三趾跳鼠 Dipus. sagitta;SA,肥尾心顱跳鼠 Salpingotus crassicauda

3 討論

3.1 卡山保護區嚙齒動物物種組成分析

嚙齒動物是生態系統營養網中的關鍵生物,其豐度分布影響著捕食者的種群動態平衡[43- 44],其數目動態變化可以在更高水平的食物鏈中持續性顯著影響其他動物的數目[43,45]。數量可觀的嚙齒動物,可為犬科、貓科、鼬科、猛禽、蛇類等天敵動物提供重要的食物來源,對荒漠生態系統的平衡和穩定具有重要意義。

新疆地區已發現的嚙齒動物有75種[46],卡山保護區有記錄的嚙齒動物23種(內部資料),本次卡山保護區調查發現的嚙齒動物(12種)僅占新疆地區總種數的16%,占卡山保護區記錄種數的52.17%。此次調查物種數減少,可能是因為誘餌單一,樣地選擇的代表性需要進一步改進。目前,準噶爾盆地嚙齒類調查較為詳細的是張渝疆等[22]對該區域鼠疫動物的調查,發現1目3科13種嚙齒動物,與此次1目4科10屬12種嚙齒動物的調查結果基本相近。此次調查首次在卡山保護區捕捉到褐家鼠,總捕獲率為1.26%,增加了卡山保護區嚙齒動物種類。褐家鼠隨人類活動侵入到卡山保護區,且僅在居民點生境發現,說明褐家鼠與人類伴生,尚未侵入卡山保護區內其他生境。以往調查到的伴人型小家鼠(Musmusculus)在此次調查中未見捕獲[22]。推測小家鼠、褐家鼠生境重疊競爭激烈[47-48],或可能調查強度不夠,密度極低。

3.2 卡山保護區嚙齒動物生態地理分布型

鄭智明等[42]認為物種分布區的地理位置、范圍大小是動物在起源、演化、人為干擾、生態條件等多種因素影響下長期適應的結果。按其分類標準,卡山保護區的嚙齒動物的三級地理分布型有4種,二級和一級地理分布型各是2種,其中一級地理分布型耐旱型是本研究區域的主要分布型,占捕獲鼠種的98.09%。除褐家鼠外,其余均為耐旱型(表1)。而耐旱型占絕對優勢,與卡山保護區的地理生態環境有關。歐亞大陸中心地帶的準噶爾盆地的嚙齒動物地理群具有西部哈薩克荒漠和東部蒙古荒漠的過渡性質,被認為是東部與西部起源的荒漠嚙齒動物交匯區[10,19,20]。該地區干旱少雨,但水源地、濕地等隱域生境植被茂密,相對優越的自然環境使其成為荒漠野生動物棲息地的隱域景觀。水源地、濕地等隱域生境,為嚙齒動物提供了食物來源和隱蔽條件。多種因素綜合作用,使得耐旱型嚙齒動物在卡山保護區占據絕對的優勢。

3.3 卡山保護區嚙齒動物群落多樣性

卡山保護區嚙齒動物分布的九種生境中的優勢種有一定的差異,不同鼠種對棲息地適應能力存在差異,導致不同生境、同一生境的不同環境因子嚙齒動物群落會產生差異。2020年春夏季卡山保護區遭遇多年罕見的干旱,2019年春夏季的常見種赤頰黃鼠在2020年沒有捕獲。

多樣性指數能反映群落內物種數以及不同物種數量的結構水平,一般而言,豐富度指數高的生境,其物種多樣性也較高[8]。濕地生境(1.3250)的豐富度指數高,多樣性指數也較高(1.5929)。濕地生境周邊植被狀況良好、鄰近水源、離道路距離遠、人為影響少、并處于多種生境交匯的區域,符合“邊緣效應”[1],因此該區域捕獲的物種數和數量都是最高的。但有例外,居民點、平灘、山區生境的豐富度指數均是0.497,多樣性指數則為0.983、1.060、1.321。Hafner[49]認為嚙齒類群落的多樣性與其群落的復雜程度有一定關系。居民點屬于人工生境,人為干預影響的影響較大。除灌木種數、灌木高度和距道路距離基本接近外,濕地生境的群落空間異質性遠遠高于植被結構單一的平灘生境,這在捕獲數量、物種數、豐富度指數、多樣性指數、均勻性指數方面差異明顯。山區捕獲的嚙齒動物數量相對濕地生境要少,除優勢度指數略比濕地生境高外,其他群落多樣性特征值均不如濕地生境(表2、4)。居民點、平灘、山區生境捕獲嚙齒動物的種類和數量較少,這可能是造成豐富度指數和多樣性指數差異的重要原因。

姚圣忠等[50]認為,植被單一、物種結構簡單、氣候多變的生態系統,嚙齒動物種群容易驟增,從而形成災害。卡山保護區西部的沙漠生境(81只)符合以上兩個條件,嚙齒動物捕獲量在九種生境中僅次于濕地生境(114只),捕獲的嚙齒動物有57只大沙鼠、23只三趾跳鼠和1只五趾跳鼠。準噶爾盆地大沙鼠鼠疫自然疫源地是我國近期認定的新類型鼠疫自然疫源地[22],若遇持續的極端氣候,如低溫、干旱、植被大面積枯死,極可能形成嚴重的鼠害,發生大面積鼠害的同時散播鼠疫。

3.4 卡山保護區恢復區生境

典型觀念認為生態恢復就是物種回歸,指在遷地保護的基礎上,通過人工繁殖把植物引入到其原分布的自然或半自然的生境中,并建立具有足夠的遺傳資源來適應進化改變、可自然維持和更新的新種群[51- 52]。生態恢復是一個漫長的過程,是幫助生態系統實現恢復區的演替,要考慮到能夠滿足物種及其功能恢復的需要,而不單單只是種類恢復。在生態系統中,嚙齒動物在地上和地下活動的同時帶動了物質的循環、能量流動和信息傳遞過程中起著重要的地位和作用[4,49,53]。作為荒漠生態系統的初級消費者,嚙齒動物為次級消費者提供了重要的食物來源。通過對恢復區嚙齒動物群落及其環境因子的研究,可以了解卡山保護區生態恢復的效果,為其他荒漠生境恢復提供借鑒。

2017年初開始,卡山保護區開展了工礦企業整改工作,并在礦區原址實施了生態恢復和修復,包括礦區生態恢復和修復工程、濕地修復治理工程等多項工作。以卡山保護區戈壁生境等原始生境作為參考,逐步使恢復區生境的各項指標達到或接近戈壁生境的程度。此次調查,戈壁生境和恢復區生境嚙齒類調查的有效鋏日接近,戈壁生境(63只)捕獲嚙齒動物數量比恢復區生境(32只)高近1倍,除恢復區生境優勢度指數略高于戈壁生境外,其他指標戈壁生境均高于恢復區生境(表2)。

在群落相似性系數方面,恢復區與戈壁生境的相似性系數為0.444,達到中等不相似水平;比較兩者間的環境因子,灌木蓋度和草本蓋度,戈壁比恢復區生境高;灌木高度和距水源距離,恢復區比戈壁生境高;其他環境因子較接近。恢復區與沙地生境的相似性系數為0.667,達到中等相似水平;比較兩者間的環境因子,灌木蓋度和草本蓋度,沙地比恢復區生境高;恢復區生境的坡度比沙地高,其他環境因子較接近。工礦企業將原戈壁生境的地表植被和土壤結構破壞,人工恢復后的生境植被結構較單一,以短命植物和草本為主,灌木植物恢復相對較慢,土壤結構類似于沙地生境,所以兩者的相似性系數較高,達到中等相似水平(表3)。

雖然已有植被再植,嚙齒動物定居,生境逐漸恢復,但需要注意的是目前礦區恢復區生態修復的工作遠沒有結束,卡山保護區內尚有部分恢復區未進行植被再植修復,地表還是裸巖和沙土。在今后的工作中,還需進行長期細致的研究并配合持續性監測,預防外來物種入侵和發生病原病害。

3.5 卡山保護區嚙齒動物群落與環境因子關系

嚙齒動物群落與其生存環境變量之間的關系一直是生態學家、動物學家關注的問題。研究認為影響嚙齒動物群落與環境因子之間關系的因素很多。王利清等[54]認為隨著人類干擾活動的加劇,小型嚙齒動物的生物多樣性有增高的趨勢,不同干擾方式對荒漠嚙齒動物群落生物量會產生明顯不同的作用。武曉東等[55]認為荒漠嚙齒動物群落變量與植物群落變量中草本的關系最為密切,可能與嚙齒動物主要以草本植物為食物有關[56],體現了食物資源利用共存原則。石銳等[8]研究認為植被蓋度是決定內蒙古賀蘭山嚙齒動物群落結構最關鍵的環境因子。在干旱地區,暖季水分對野生動物分布的影響巨大[57],但大多數荒漠嚙齒動物以植物為食并能從中獲得水分,重吸收水分能力強[58],所以水源對荒漠嚙齒動物群落的影響不似大型荒漠野生動物那么明顯。

海拔高度、灌木蓋度、灌木高度、植被種類4個環境因子是決定嚙齒動物群落結構最主要的環境因子,其中植被種數與群落多樣性呈正相關,隨著植被種數數值的增加,除優勢度指數外,其他多樣性指數隨之增加。RDA排序圖反映了隨著環境因子的變化,影響嚙齒動物群落結構變化的關鍵因子與生境選擇的關系。5種嚙齒動物都分布在植被種數高的濕地生境,趨向性明顯。因此,卡山保護區荒漠嚙齒動物群落多樣性與環境因子密切相關,植被種數是決定卡山保護區嚙齒動物群落結構的關鍵環境因子。

致謝：新疆環疆綠源環保科技有限公司和卡山自然保護區管理中心對研究提供幫助，新疆疾病預防與控制中心蔣衛研究員幫助鑒定鼠種,寧夏大學周靖航博士、北京林業大學唐麗萍博士、新疆大學布威海麗且姆博士、張鈞泳博士在軟件計算和繪圖方面提供幫助,特此致謝。