三峽水庫壩下江心洲植物群落及其性狀對不同水淹強度的響應

孫小祥,易雪梅,黃遠洋,冉義國 ,羅高行,馬茂華,吳勝軍

1 中國科學院重慶綠色智能技術研究院,重慶 400417 2 中國科學院水庫水環境重點實驗室,重慶 400417 3 中國科學院大學,北京 100049 4 重慶交通大學,重慶 400074

三峽大壩建成運行后,發揮了對壩下游長江流域的防洪和供水安全保障的重要作用。與此同時,壩下游水沙情勢發生了顯著變化,宜昌站年輸沙量較建壩前多年平均輸沙量減少85%,下泄水流的挾沙量長期處于未飽和狀態,形成清水下泄的水沙情勢[1]。壩下游河床和洲灘等河流地貌通過長期的自動調整以適應清水下泄的水沙情勢[2- 3],使河流能以最小的能量輸送泥沙荷載[4]。其直接后果是嚴重影響下游江心洲發育,引起洲體面積減小和整體蝕退,對河槽穩定、沙洲濕地和農業生產造成嚴重影響[5]。

壩下游洲灘植被作為洲灘生態系統的重要組成部分,其空間分布和穩定性是維持洲灘生態系統功能的關鍵[6- 7]。在洲灘適應清水下泄水沙情勢的過程中,不僅洲灘的沖淤過程影響植被分布[8],植被分布也同時對洲灘的沖淤過程具有重要影響[9- 10],進而對洲灘的形態調整產生反饋作用。受大壩運行影響,壩下生態系統成為響應水文形勢變化的敏感區域[11],特別是周期性的水文調控對壩下生物區系產生了巨大影響[12- 13]。本研究選取對水沙情勢變化響應十分敏感的太平口心灘作為研究地點,結合洲灘水淹強度,通過研究江心洲植物群落結構、空間分布及性狀特征,探討壩下游沙洲植物群落構建過程,以期為壩下游沙洲發育機制研究、洲灘生態工程及洲灘農業等提供研究基礎。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區域太平口心灘(30°30′N,112°13′E),位于湖北省荊州市荊江河段中的上荊江河段。荊江河段是受大壩調蓄水影響最為顯著的河段之一[14- 15],同時是三峽壩下游第一個沙質河床河段,而太平口心灘又是該河段上游的第一個江心洲,因此太平口心灘對水沙情勢變化的響應十分敏感。該區域距離三峽大壩下游約180 km,地處亞熱帶季風氣候區域,氣溫季節變化顯著,四季分明。全年平均溫度為14—22℃;降水受季風影響,季節性強并且集中,年際變化顯著,年均降水量1098;無霜期年均值為268 d,占全年總日數的73%。太平口心灘最早在20世紀70年代由臘林洲邊灘頭部切割發育而來[16],經歷了近50年的發育。太平口心灘因為從形成到現在發育時間較短,且離河岸較遠,受人為干擾小。因此太平口心灘是一個具有植被原生演替特征的江心洲。

1.2 樣地設置及調查

結合心灘不同時期的出露情況,在地理信息系統ArcGIS中WGS84+UTM48N坐標系統下對樣帶和固定樣方進行事先設定。根據心灘面積,設置50 m×50 m控制網格,在每個50 m×50 m控制網格中,選取規則分布的5 m×5 m樣方進行調查,從而形成以25 m為間隔的梯度樣方,對心灘進行系統性調查及采樣。植被調查在2019年12月完成。野外觀測時,采用RTK(Real-time kinematic) 對樣方進行放樣,并記錄高程信息。植被調查記錄到有植物生長的樣方共計55個。記錄樣方內出現的植物物種名稱,并測量其高度、蓋度以及數量。同時記錄樣方地形、土壤類型及地表覆被等情況。通過《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)查詢記錄到的植物物種的生活型。野外調查時不能直接識別的,記錄到所屬的科。樣方布設與植被生長情況如圖1。

1.3 水淹梯度的劃分

根據RTK記錄的樣方高程信息以及太平口心灘2019年的水位數據,通過調查日的水位找到在水位上漲前具有相同穩定水位的日期,作為一個水淹周期的起始(圖2)。通過一個水淹周期的水位和樣方的高程信息,得到每個樣方在一個水淹周期內被淹沒的天數。通過水淹天數將樣方劃分為5個水淹時間梯度,五個梯度的水淹天數分別為：20—40 d、40—60 d、60—80 d、80—100 d、100+ d。

圖2 2019年太平口心灘水位趨勢圖Fig.2 The water level of Taipingkou Central Bar in 2019

1.4 數據的分析處理

1.4.1重要值

選取重要值(Important value,Iv)作為衡量心灘各物種相對重要性的綜合指標[17]。因本研究前期勘測發現心灘植被以草本植物占據絕大多數,只有零星川三蕊柳分布,川三蕊柳屬于灌木或小喬木,因此未設置喬木樣方。川三蕊柳的重要值計算也按照草本植物的計算方式得出。

重要值(Iv)=(相對蓋度+相對頻度+相對密度)/3

式中,相對密度 =(某種植物的個體數/全部植物的個體數)/100%

相對頻度 =(某個種在統計樣方中出現的次數/所有種出現的次數)/100%

相對蓋度 =(某個種在統計樣方中的總蓋度/所有種的總蓋度)/100%

1.4.2生物多樣性指數

生物多樣性指數包括：物種豐富度S、Shannon-Weiner指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數[18]。

物種豐富度：

S=樣方內物種數

Pielou均勻度指數：E=H/ln(S)

式中,S代表出現的物種個數;pi表示第i個種的多度比例;ni表示第i個物種的個體數;n表示出現的物種個體總數。

1.4.3功能多樣性指數

本研究選取植株高度、生活型、花果期、根系類型及是否進行營養繁殖等一系列可以表征植物功能性狀的特征進行功能多樣性指數的計算(表1)。功能多樣性指數包括：功能豐富度(Functional Richness;FRic)、功能均勻度(Functional Evenness;FEve)、功能分異度(Functional Divergence;FDiv)。以及群落功能加權平均值(Community-Weighted Mean values,CWM)體現不同群落間單個功能性狀的差異。功能多樣性指數和CWM值都通過R 4.0.2(FD Packages)得到。需要注意的是三個功能多樣性指數對于物種數小于3的樣方無法計算得到。

表1 植物的功能性狀

本研究所有的數據處理與可視化均使用Excel 2016、R 4.0.2以及Past3軟件進行。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)討論不同水淹梯度下生物多樣性指數的顯著性差異,并通過LSD法進行多重比較。通過非參數多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance,PERMANOVA)檢驗不同水淹梯度下植物物種組成是否有顯著性差異,檢驗過程基于Bray-Curtis相似性矩陣,通過999次置換分析確定顯著性。并采用兩兩比較和相似百分比(SIMPER)指數尋找對群落變化具有較高貢獻率(≥1%)的物種,在二維排序空間使用NMDS展現。對功能多樣性指數進行沿水淹梯度的分布統計,并通過對不同樣地的功能加權平均值[19]和樣方信息進行非約束排序,探討植被不同功能性狀對于淹水時間的響應關系。

2 結果與分析

2.1 植物物種組成

此次對太平口心灘樣方調查發現和確認草本植被群落共有21科33屬39種(表2),其中：禾本科(Poaceae)10種9屬;菊科(Compositae)8種8屬;豆科(Fabaceae)3種3屬;莧科(Amaranthaceae)2種2屬;其他科：如唇形科(Labiatae)、桔梗科(Campanulaceae)、馬齒莧科(Portulacaceae)、木賊科(Equisetaceae)、茜草科(Rubiaceae)、傘形科(Umbelliferae)、莎草科(Cyperaceae)、十字花科(Brassicaceae)、景天科(Crassulaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、蓼科(Polygonaceae)、通泉草科(Mazaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、楊柳科(Salicaceae)、紫草科(Boraginaceae)、酢漿草科(Oxalidaceae)均為1屬1種。禾本科植物最豐富,其次分別是菊科植物,豆科植物和木賊科植物,分別占此區域草本總科數的59.6%、12.1%、6.7%和6.4%,是該區的主要優勢科。其他科優勢度不明顯,且單屬、單種現象明顯。

表2 太平口心灘植物群落的物種組成

續表物種名稱Species科Families屬Genera水淹強度 Flooding duration/Days20—40 dIv(1)40—60 dIv60—80 dIv80—100 dIv100+ dIv蓼子草Polygonum criopolitanum蓼科Polygonaceae萹蓄屬Polygonum——0.006833——馬齒莧Portulaca oleracea馬齒莧科 Portulacaceae馬齒莧屬Portulaca—0.001830.008048——擬鼠麹草Pseudognaphalium affine菊科Asteraceae擬鼠麹草屬Pseudognaphalium—0.001829———牛筋草Eleusine indica禾本科Poaceae屬Eleusine—0.0064440.006192——沙參Adenophora stricta桔梗科Campanulaceae沙參屬Adenophora—0.001848———珊瑚菜Glehnia littoralis傘形科 Umbelliferae珊瑚菜屬Glehnia—0.001829———通泉草Mazus pumilus通泉草科Mazaceae通泉草屬Mazus—0.001841—0.018292—香附子Cyperus rotundus莎草科Cyperaceae莎草屬Cyperus—0.001925———小蓬草Erigeron canadensis菊科Asteraceae飛蓬屬Erigeron—0.0096580.0252870.015356—虉草Phalaris arundinacea禾本科Poaceae虉草屬Phalaris—0.1200180.298520.4829270.340132酢漿草Oxalis corniculata酢漿草科Oxalidaceae酢漿草屬Oxalis—0.003672—0.014101—

太平口心灘植物群落優勢物種為虉草、牛鞭草、蘆葦、狗牙根和蔞蒿,占所有物種的56.18%。水淹強度超過40 d后,隨著水淹強度的增加物種數有所降低,物種數最少的是水淹強度處于100+ d的生境,僅出現了8種植物,且以虉草和狗牙根作為優勢物種。物種數最多的是水淹強度為40—60 d的生境,調查發現的共39種植物中出現了35種,優勢物種為牛鞭草和虉草。水淹強度為80—100 d、60—80 d和20—40 d的生境物種數分別為15、18和12種。其中水淹強度為80—100 d和60—80 d的生境優勢物種為虉草和牛鞭草;20—40 d生境優勢物種為牛鞭草和節節草。可以看出,虉草在整個心灘都具有優勢,且隨著水淹強度的減弱虉草優勢度有所下降。隨著水淹強度的減弱,斑茅和蘆葦開始出現在水淹強度為80—100 d的生境;荻在水淹強度為60—80 d的生境開始出現;水淹強度最弱的20—40 d生境相較于40—60 d生境反而有許多物種未出現。

2.2 不同水淹強度下植物群落物種多樣性

根據各樣方在一個水位周期被淹沒的天數和各樣方記錄的物種數據,分析物種多樣性隨著水淹強度的變化,得到心灘植物群落的物種多樣性指數沿水淹強度梯度的變化。由圖3可以看出,在不同的水淹梯度下,太平口心灘的植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數、Simpson指數和均勻度指數均存在顯著性差異。其中物種豐富度隨著水淹強度的增加呈先增加后降低的趨勢,并在40—60 d達到峰值,顯著高于處于其他水淹強度的生境,物種豐富度在水淹強度最大的100+ d處達到最低值,顯著低于其他生境。Shannon-Weiner指數和Simpson指數具有相似的趨勢,隨著水淹強度的增加,先緩慢下降后急劇降低。Shannon-Weiner指數和Simpson指數在水淹強度為20—40 d和40—60 d時顯著高于其他生境,且在20—40 d時最高,水淹強度為100+ d時顯著低于水淹強度小于100天的生境。物種均勻度趨勢在水淹強度為100+ d時達到最大,在水淹強度為40—60 d時最小。

圖3 太平口心灘不同水淹強度下物種多樣性格局Fig.3 Species diversity of different flood duration in Taipingkou Central Bar圖中小寫字母表示生物多樣性指數在不同水淹強度下的差異性(P<0.05)

2.3 不同水淹梯度下植物物種組成特征

PERMANOVA檢驗結果顯示,不同水淹梯度下植物物種組成具有顯著性差異,并進行兩兩比較(表3)。通過Simper分析得到物種對于群落間變異的解釋率。使用非度量多維尺度分析在排序空間展示組間差異如圖4(Stress=0.22)所示。

表3 PERMANOVA和兩兩比較顯著性差異檢驗表

NMDS排序圖顯示,水淹強度為100+ d和20—40 d與其他水淹天數下的植物群落組成可能具有顯著性差異。通過兩兩比較結果驗證得到：水淹強度100+ d與20—40 d有顯著性差異,且節節草、蘆葦和牛鞭草解釋了84.3%的群落變異;水淹強度為100+ d與40—60 d有顯著性差異,牛鞭草、虉草、荻、狗牙根四種植物貢獻了70.5%的群落變異;水淹強度為100+ d與60—80 d有顯著性差異,虉草、蘆葦、牛鞭草、狗牙根四種植物貢獻了79.4%的群落變異;水淹強度為20—40 d與40—60 d有顯著性差異,節節草、蘆葦、牛鞭草三種植物貢獻了52.1%的群落變異;水淹強度為20—40 d與60—80 d有顯著性差異,節節草、蘆葦、虉草三種植物貢獻了57.8%的群落變異。

圖4 太平口心灘植物群落非度量多維尺度分析(NMDS)排序圖Fig.4 Non-metric multidimensional scaling(NMDS) of plant communities in Taipingkou central bar

2.4 植物群落功能特征對不同水淹強度的響應

不同水淹強度下的植物群落功能多樣性特征如圖5。水淹強度100+ d的8個植物群落,有7個物種組成都小于三種,因此無法得到功能多樣性指數的值。除去水淹強度為100+ d的生境,可以看出功能豐富度指數(FRic)隨著水淹強度的增加而降低,水淹強度20—40 d時Fric最高(0.21),水淹強度為60—80 d和80—100 d時Fric值達到最低(0.1)。功能均勻度指數(FEve)隨著水淹強度的增加呈先下降后上升的單峰分布格局,且在水淹強度為20—40 d達到最大(0.48),水淹強度為40—60+ d時達到最低(0.26)。功能分異度指數(FDiv)隨著水淹強度的增加呈緩慢下降的趨勢,水淹強度為20—40 d時功能分異度指數最大(0.95),水淹強度為80—100 d時FDiv最小(0.74)。

RDA全模型檢驗結果表明模型成立[20],前兩軸共計解釋了23.48%的特征變量。解釋變量與前兩軸的顯著性檢驗發現物種生活史形態與響應變量差異不顯著,其他性狀均具有顯著性差異。結合前向選擇對余下功能特征的CWM值進行排序(圖5)。隨著水淹強度的增加,心灘植被的花期相對位于出露期,同時植株高度更加低矮,植物根系也隨著水淹的加強偏向于須根系。植被是否進行營養繁殖同水淹強度變化的響應關系較弱,可能會隨著水淹強度的加強偏向于營養繁殖的方式。

圖5 太平口心灘不同水淹強度下植物功能多樣性格局Fig.5 Species Functional diversity of different flood duration in Taipingkou Central BarFRic：功能豐富度 functional richness;FEve：功能均勻度 functional evenness;FDiv：功能分異度 functional divergence

3 討論

對太平口心灘的植被調查發現：心灘植物組成以草本植物為主,未見喬木,稀見川三蕊柳,有高大草本荻和斑茅分布。表明心灘植物群落整體處于演替的草本階段,這也符合心灘的原生演替特征和洲體較短的形成發育時間特點。心灘植物群落的優勢科屬為禾本科植物和菊科植物,因為周期性的水淹作為一個環境過濾因子,對江心洲植物群落具有一定的選擇性。菊科植物的進化程度較高,可以通過繁殖體優勢和抗逆等特征適應心灘生境,禾本科植物是濕地生境的常見優勢植物[21- 22]。牛鞭草、蘆葦、狗牙根和蔞蒿是太平口心灘的優勢物種,不同水淹強度下的植物群落優勢物種不一樣,水淹強度超過60 d的三個生境虉草優勢度最高,低于60 d的兩個生境牛鞭草優勢度最高,表明在整體環境過濾的條件下,江心洲植物群落還在水淹強度梯度下具有一定程度的分化。

太平口心灘植物群落沿水淹強度的梯度特征不但體現在物種組成上,也體現在群落結構上。群落物種多樣性(豐富度、Shannon指數和Simpson指數)都在100+ d達到最低值,均勻度達到最大值。這是因為在極端水淹強度下,環境過濾效應強,只有虉草和牛鞭草等適應極強水淹條件的先鋒物種可以存活,導致物種多樣性低[23- 24]、均勻度高。在物種組成方面,100+ d和20—40 d的生境物種組成顯著區別于其他三種處于中度水淹強度的生境(40—100 d),且100+ d和20—40 d生境下的物種數都要少于中度水淹條件,這可能是因為隨著水淹強度的減弱,在20—40 d生境中,物種間的競爭效應加強[25]。這符合Bertness等[25]等提出的脅迫梯度假說,即物種間的互惠關系隨著脅迫強度的增加而增加。這也解釋了水淹強度最弱的20—40 d生境物種數少于中度水淹條件,但是物種多樣性卻保持最高。后有學者對脅迫梯度假說作出補充,即在極端脅迫條件下種間互惠效應有所減弱,出現具有相似性狀的物種競爭這一情況[26]。這和極端水淹生境下的100+ d群落物種均勻度高、異質性低這一現象基本一致。中度水淹強度下的生境物種種類最多,小灌木川三蕊柳和高大草本荻、斑茅也在中度水淹生境中出現。這一現象可以用中度干擾假說(The intermediate disturbance hyphothesis, IDH)解釋,即生物群落在中度擾動的情況下會保持物種物種豐富度最高[27]。結合以上研究結果和理論分析,可以看出在水淹強度呈梯度變化的太平口心灘,極端水淹強度下環境過濾主導群落的構建過程,導致其生物多樣性低,隨著水淹強度的降低,強烈的非生物脅迫環境有所改善,植物群落受到的環境過濾效應減弱,中性構建過程和種間互惠作用加強,物種多樣性增加,當水淹強度達到20—40 d時,和100+ d生境下的環境過濾效應主導相比,轉換為種間競爭主導的構建過程。

太平口心灘植物群落功能多樣性除去水淹強度最強的100+ d,不同水淹強度下的群落功能多樣性特征(FRic和Feve)分布趨勢和物種多樣性趨勢相同,即功能豐富度(FRic)隨水淹強度的增加而單調降低,功能均勻度(FEve)隨水淹強度的增加先降低后增加。功能豐富度本身和物種多樣性呈正相關的關系[28],功能均勻度和功能分異度(FDiv)與物種多樣性之間是相互獨立的[29]。功能分異度在不同水淹強度生境的區別不大,這可能和本次研究選取的幾種功能性狀都和植被適應周期性水淹有關,周期性水淹作為太平口心灘整體的一個環境過濾因子,這幾種功能性狀在不同水淹強度生境下都有出現。

對群落功能加權平均值(CWM)的RDA的排序結果表明,隨著水淹強度的增加,植被更傾向于表現出花期和心灘出露期重合度高、植株高度降低、須根系、進行營養繁殖的功能性狀。植被花期和太平口心灘出露期的高度重合可以保證植物在有限的出露時間內完成自己的生活史發育。植株的高度隨水淹強度的增加更加低矮可能是因為植物需要在極短的時間內完成自己的生長發育,植物將更多的資源用于生殖生長而不是營養生長。這一現象也體現在隨著心灘植物花期的到來,植物的營養生長受限(高度低矮、須根),這是因為植株在脅迫條件下會將資源更多的分配給生殖生長,確保其繁衍生存,屬于逆境下植物資源分配的適應策略[30]。同時須根系的植物可以更好的利用流動性資源,進行營養繁殖的植物可以迅速占領生境,使植被在心灘出露期快速建立優勢。以上這些植物性狀都可以讓植株更好的利用洪水過程所帶來的流動性資源[31- 33],表現為植物可以在周期性的出露窗口迅速完成自己的生活史周期,具有很強的可塑性,而不是對洪水過程采取抵抗性策略(更高的株高等)[34]。

值得注意的是,本研究中處于水淹強度最強的100+ d生境中的8個樣方,除去一個樣方內記錄物種數達到7種以外,其他七個樣方物種數均為1—2種,未能計算出該生境的功能多樣性指數(FRic,FEve,FDiv)。但是通過比較該異常樣方(物種數達到7)的年際高程信息,發現其2019年吳淞高程為35.61 m,而在2017年為39.52 m,年際高程差接近4 m。這表明心灘確實處于嚴重蝕退,同時該樣方群落顯著區別于同年相同水淹強度的其他樣方,這一現象是否與其在調查年之前物種豐富度本身較高有關尚不清楚。由此延伸出來的關于周期性擾動下江心洲植物群落動態與構建過程問題需要獲得更多的關注。

4 結論

在周期性水淹的脅迫干擾下,江心洲植物群落整體受環境過濾效應的主導,隨著水淹時間強度的變化,不僅在物種尺度具有與之對應的梯度特征,性狀組成和結構方面也具有明顯的對應關系。就植物群落功能特征而言,一系列可以幫助植物快速獲取流動性資源的性狀更加適合水淹較強的區域,包括花果期和出露期的重合度更高、須根系、植物高度更加低矮和進行營養繁殖。對于周期性水淹梯度下的江心洲而言,主導不同水淹時間梯度下植物群落特征的生態學效應不同,江心洲植物群落物種組成及功能性狀特征梯度效應明顯。