四川丘陵區水庫浮游植物群落結構與藍藻水華風險
——基于優勢種生態位與種間聯結研究

陶 敏,岳興建,岳 珊,代麗娜,韓文文,王永明,劉 果,李 斌,*

1. 內江師范學院,生命科學學院, 內江 641112 2. 長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室, 內江 641112

物種生態位理論與種間聯結性理論能解釋自然群落中不同物種共存與競爭機制,對研究群落結構功能、群落內種間關系、群落演替、種群進化等方面具有指導意義[1-2]。生態位測度包括生態位寬度和生態位重疊兩個指標,其中生態位寬度為反映物種所能利用的各種資源的一個綜合指標[3],生態位重疊則反映兩個物種對同一資源的利用效率及共享程度[4],二者被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素,也反映了其所在群落的穩定性[5]。種間聯結體現了物種與物種之間在分布上的關聯,是群落重要的結構特征與數量特征,也是群落結構形成與發生演化的基礎[6]。浮游植物是水域生態系統中的重要初級生產者,其群落結構與動態直接影響并反映著生態系統的穩定性,關系著水體的健康與功能。對浮游植物優勢種生態位與種間聯結性開展相關研究,不僅可以幫助了解群落內各種群對資源的利用情況,而且有助于掌握種群的競爭機制和競爭規律,揭示浮游植物適應性特征與環境變化之間的關系[7- 9],預測環境變化乃至全球環境變化對群落結構的影響[10- 12]。目前關于浮游植物生態位相關研究較少,主要集中于海洋[7-8,11- 15]。另外在湖泊、河流等淡水水域中也有少量相關研究[2,9,16- 20]。

四川丘陵地區降水分布不均[21],資源性缺水及工程性缺水嚴重[22],故而水庫在該地區人民生產生活中扮演著極其重要的角色。截至2011年底,四川省已建總庫容10萬m3及以上水庫工程共8072座,其中大型水庫51座,中型水庫219座,小型水庫7878座[23];多數水庫承擔著當地居民飲用水源和農業灌溉的重任[23]。與大型水庫不同,中、小型水庫由于水體容量小、自凈力較弱、受工農業以及人類生活影響較大,水質情況往往不容樂觀,富營養化與藻類水華爆發的風險較高。因此,本文選擇四川丘陵區典型中、小型水庫為研究對象,通過生態位理論和種間聯結法,分析浮游植物群落中優勢種利用資源的能力和在環境中的適應能力,探尋優勢種間相互作用的生態關系與發展方向,并據此預測該類水庫中發生藍藻水華的可能性,為該地區水庫水源保護與生態修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究水庫概況與采樣點設置

研究的10座代表性水庫位于四川省東南丘陵地區。該區域地處長江上游,坐標104°15′—105°26′E、29°11′—30°2′N,地勢呈不規則狀展布,海拔274—900m,屬臺狀低山丘陵地形。氣候類型為亞熱帶濕潤季風氣候,冬暖夏熱,年均溫15—28℃,年降雨量約1000 mm,60%分布在夏季[24-25]。

10座水庫(圖1)中有中型水庫5座、小型水庫5座,大壩坐標范圍29°20′02″N—29°54′51″N,104°37′12″—105°15′42″E,總庫容1.7×105—7.58×107m3(表1)。按面積與形狀,在每個水庫中設置1—5個采樣點,其中庫容大于500×105m3的設置5個采樣點,100×105—500×105m3的設置4個,10×105—100×105m3的設置3個,庫容最小的五星水庫設置1個樣點,于2016年8月(夏)、2016年11月(秋),2017年2月(冬)和2017年5月(春)分季節開展采樣工作。

圖1 研究水庫及采樣點分布圖Fig.1 Distribution of reservoirs and sampling sites surveyedHLK: 葫蘆口水庫; GYH: 古宇湖; LJ: 龍江水庫; SL: 松林水庫; HH: 黃河水庫; BY: 八一水庫; CZG: 菜子溝水庫; YJT: 嚴家灘水庫; WGS: 烏龜山水庫; WX: 五星水庫; 1—5: 各水庫采樣點編號

表1 研究水庫概況

1.2 樣品采集、處理與測定

采樣點透明度(Secchi Depth, SD)、水溫(Water temperature, WT)、pH等理化指標使用塞氏盤、便攜式pH計(METTLER TOLEDO Seven2Go)等設備進行原位測定?？偟?Total nitrogen, TN)、總磷(Total phosphorus, TP)樣品采集與測定參考相關文獻[26]在實驗室中進行。浮游植物定量以5L有機玻璃定深采水器采集,將1L表層(水下0.5m)水樣裝入1L樣品瓶并立即加入魯哥試劑現場固定。浮游植物定性樣品用25號浮游生物網(0.064mm)在水面下作“∞”字形撈取并過濾收集,加入4%甲醛現場固定。回到實驗室后將浮游植物定量樣品在1L規格浮游生物沉淀器中避光靜置沉降48h, 以虹吸法去除上層清液后, 濃縮定容至50mL,加入數滴甲醛溶液保存。種類鑒定參考胡鴻鈞等[27],計數方法參照章宗涉等[28]。

1.3 數據處理與分析

1.3.1優勢種確定

浮游植物優勢種以Mcnaughton優勢度指數(Y)值進行鑒別[2]：

Y=Pi×fi

式中,Pi為第i種浮游植物豐度與樣品中浮游植物總豐度的比值(ni/N),fi為第i種在各采樣點出現的頻度。Y≥0.02的物種為優勢種。

1.3.2生態位寬度

采用修正后的Levins指數計算優勢種生態位寬度[2]：

式中,Bi為第i種的生態位寬度,Pij=nij/Ni,為第i種在第j個樣點出現的個體數占該種所有個體數的比例,r為樣點數。

1.3.3生態位重疊與生態響應速率

采用Petraitis指數計算優勢種之間的生態位重疊[2]：

SOik=eEik

式中,SO為成對種間生態位特定重疊,k為不同于i的另一浮游植物物種,SOij表明物種對資源的利用程度,Ri為生態響應速率。

1.3.4物種間總體關聯性

物種間總體關聯性測定采用Schluter的方差比率法(VR)[2],VR計算分為以下幾步：

式中,S為浮游植物優勢種的總種類數;Pi=ni/N,其中N表示樣方總數,ni表示物種i出現的樣方數;Tj表示樣方j內出現的浮游植物優勢種種數;t表示樣方中浮游植物優勢種物種數的平均數t=(T1+T2+…+Tn)/N;δT2為所有采樣點物種數的方差;ST2表示總種數出現頻度的方差。

當VR=1時,符合所有物種無關聯的零假設;當VR<1 時,物種間總體為負協變關系;當VR>1 時,物種間總體為正協變關系。利用統計量W=VR×N來檢驗VR值偏離1的顯著程度,在物種間總體無關聯的情況下,χ20.95N

1.3.5優勢種種對間關聯

根據物種在樣方內是否存在,將全年207個樣點× 16個優勢種的數量數據矩陣轉化為 0,1 形式的二元數據矩陣[29]?；?×2列聯表,采用 Yates連續校正法, 進行χ2卡方檢驗[30], 其計算公式如下：

χ2<3.84(P>0.05),表示物種間無顯著關聯性;3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05)表示物種間關聯顯著;χ2>6.635(P<0.01)則表示物種間關聯性極顯著。

2 結果與討論

2.1 四川丘陵水庫浮游植物群落結構

調查期間共檢出浮游植物9門104屬188種,其中綠藻門出現的種類最多為48屬84種,占44.7%,其次為硅藻門(15屬35種,占18.6%)和藍藻門(19屬34種,占18.1%)。其余門類種類數均較少,包括裸藻門5屬12種,金藻門8屬10種,甲藻門4屬7種,隱藻門2屬4種,種類數最少的黃藻門和定鞭藻門,均只出現1屬1種,僅占0.5%。從種類數來看,研究水庫浮游植物群落組成與長江上游其他河流型水庫近似,以綠藻+硅藻+藍藻為主[31- 36],綠藻、藍藻等靜水種類的增多,暗示著水體的富營養化[33,37]。

從現存量季節分布來看(圖2),夏季浮游植物密度達到最大,為(2.85±3.54)×108個/L,其后依次為秋季(6.04±8.52)×107個/L、冬季(2.38±4.92)×107個/L和春季(2.11±2.84)×107個/L。藍藻在四季均占據優勢地位,其中占比最高的為夏季(2.78±3.53)×108個/L,占97.6%;其次為秋季(4.95±8.19)×107個/L(81.9%)與春季(1.81±2.67)×107個/L(85.8%),冬季最低(1.56±4.65)×107個/L(64.1%)。從現存量空間分布上看(圖2),10個水庫中浮游植物總密度超過108個/L的有4個,超過107個/L的有5個;其中最高的為WGS,年均值為(2.39±5.18)×108個/L,最低為HLK,年均值為(5.11±6.51)×106個/L。各水庫均以藍藻占優勢,所占比例從55.3%(HLK)到96.7%(WGS)不等,其中藍藻所占比例超過95%的有3個(WGS、SL、LJ),其他藻類僅有綠藻在HLK中占一定優勢(38.1%)。與長江上游大型水庫如紫坪鋪、長壽湖、升鐘湖、二灘水庫等相比[31- 35],本研究中的中小型水庫浮游植物豐度高出2—3個數量級,按照相關評價標準[38],夏季已達到極富營養水平,秋季為富營養水平,冬春兩季為中營養水平,富營養化比大型水庫更為明顯。盡管藍藻種類數明顯少于綠藻和硅藻,但其豐度占據了絕對優勢,這一現象與長江上游流域部分水庫類似[36,39],爆發藍藻水華的風險較高。

圖2 研究水庫浮游植物密度時空分布Fig.2 The temporal and spatial distribution of phytoplankton abundance

2.2 四川丘陵浮游植物群落優勢種

四季共出現4門16個優勢種(Y≥0.02),其中藍藻9種、綠藻4種、硅藻1種、隱藻2種;以全年數據進行分析,結果顯示優勢種僅3種,均為藍藻(表2)。與藍藻(Y值跨度0.020—0.435,均值(0.124±0.136))相比,其他藻類(Y值跨度0.020—0.056,均值(0.031±0.011))優勢度指數均不高(P=0.013,獨立樣本t檢驗)。優勢種組成說明了研究水庫污染現狀不容樂觀：種類數最多的藍藻是最典型的富營養水體優勢類群[37],其他種類則多為中污帶指示生物或耐有機污染種類[40]。

表2 研究水庫優勢種優勢度指數

盡管優勢種種類數較多,其優勢度和密度在不同季節存在差異。除冬季以綠藻和隱藻為主要優勢藻種外,其余3個季節均以藍藻占多數,尤其是絲狀藍藻(表2)。湖泊假魚腥藻(Pseudanabaenalinmnetica)在四季都具有最高的優勢度,其年均密度((6.26±18.73)×107個/L)和最高密度(1.84×108個/L)也均是最高,成為絕對優勢種。拉氏擬柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)除冬季外在其余3個季節均占優勢地位,尤其在春季其密度為16種中最高((6.69±19.28)×106個/L)。表2顯示了藻類在不同季節中的優勢分布情況,大部分種類(9種)僅在某一季節成為優勢種屬(表2)。在三峽庫區開展的研究也發現,絲狀藍藻的優勢普遍存在[36,39],尤其是夏季,但冬春兩季藍藻優勢度明顯下降,且優勢種間優勢度指數差異不大[39],未形成如本研究中湖泊假魚腥藻這樣的絕對優勢,可能跟三峽庫區水體較大,自我調節能力較強有關。

研究水庫面臨著同樣的問題,即絲狀藍藻的普遍優勢,僅在程度上有所不同(表3)：SL、LJ、HH、YJT、WGS五個水庫中的優勢種組成較簡單,均以絲狀藍藻為主,其密度高達7.2×107—20.7×107個/L,占浮游植物總密度比例為78.9%—86.7%;其中SL、LJ和WGS三個水庫假魚腥藻優勢度指數Y高達0.63—0.85,優勢種組成單一,爆發絲狀藍藻水華風險較高。HLK、GYH和BY中絲狀藍藻的優勢度則相對較低,密度在2.1×106—13.3×106個/L之間,占比18.2%—41.5%,優勢種較多且優勢度均不高,表明其群落結構相對來說較復雜也較為完整,水華風險相對較低。相關分析發現不同水庫絲狀藍藻優勢與營養水平無關(P>0.05),可能更多地取決于水庫大小、周邊生產生活干擾、灌溉與泄洪頻率等因素的綜合作用。

表3 各水庫優勢種密度/(×106個/L) Mean±SD與優勢度指數Y

2.3 優勢種生態位寬度

生態位寬度(niche breadth)是反映群落中物種所能利用的各種資源的一個綜合指標[18,41]。生態位寬度大的物種利用資源的能力強,競爭力強,被稱為泛化種或廣布種;生態位寬度小的物種則相反,被稱為特化種[42-43]。

從全年數據來看,綠藻生態位寬度穩定且較大,其中全年Bi值以小球藻(Chlorellavulgaris)為最高(圖3)。四季中,夏季以藍藻生態位寬度值較大,Bi最高的為當季優勢種細浮鞘絲藻(Planktolyngbyasubtilis)。調查期間各季節理化指標均值見表4。相關分析顯示細浮鞘絲藻密度與水溫顯著正相關(R=0.62,P<0.01),夏季高水溫可能是其占據較寬生態位的主要原因[19]。其余三個季節生態位寬度最大的均為綠藻,其中秋、冬季均為二形柵藻(Scenedesmusdimorphus),春季為球衣藻(Chlamydomonasglobosa)。研究發現,冬季和春季Bi值最高的種類均非當季優勢種,密度也較低(圖3,表2);盡管這些藻類藻數量少,但由于其相對較寬的生態適應幅度與頑強的競爭力,保證了它們在各種水體環境中生存與發展的可能性。而四季中均占有優勢的湖泊假魚腥藻Bi在春季最大(0.345),冬季最小(0.09),則可能與水溫有關。有研究發現,富營養化水體中適宜的水溫(24—30℃) 是藍藻暴發性增殖的必要條件[19,44]。春季調查期間水溫(26.5±2.6)℃(表4),適宜其生長故生態位寬度最大,冬季水溫最低(14.1±1.0)℃(表4)影響其增殖,故生態位寬度最小。而其密度則在后一個季節達到極值,如夏季最大(1.84±3.26)×108個/L,春季最小(6.08±8.55)×106個/L,可能是由于其種群發展存在時滯所致。

圖3 優勢浮游植物密度與生態位寬度(Bi)Fig.3 Abundance and niche breadth of dominant phytoplankton species

表4 研究水庫環境因子季節變化(Mean±SD)

綜合各種在不同季節的出現頻率與生態位寬度,將研究水庫的優勢種分為3類：

第一類為研究水庫中相對泛化的種群,包括二形柵藻、小球藻和湖泊假魚腥藻,為全年生態位最寬或在各個季節均作為優勢種出現的種類。小球藻與柵藻在較多的研究中被證實具有較寬的生態位,屬于廣布種[2,18]。盡管湖泊假魚腥藻生態位寬度值并不最高(0.090—0.345),甚至冬季Bi為所有優勢種中最低值(圖3),但在優勢度和密度方面,其季節均值和年均值均為所有藻類中最高。綜合優勢度、現存量、出現頻率等因素,將湖泊假魚腥藻也歸為研究水庫中相對泛化的類群。這三種藻類高度適應四川丘陵地區小型水庫生態環境,擁有強的適應力,其變化可對水庫中藻類群落的結構及水環境狀況產生重要影響。

第二類為中生態位優勢種,包括拉氏擬柱孢藻、微小平裂藻(Merismopediatenuissima)、擬短形顫藻(Oscillatoriasubbrevis)、中華小尖頭藻(RaphidiopsisSinensia)4種藍藻,在2—3個季節中占優勢,且其優勢度指數與生態位寬度指數處于中等水平,生態適應幅度小于前一類(表2,圖3),而與第三類相比,這一類在研究水庫中也具有較強的競爭力。

第三類為窄生態位優勢種,為剩余的9種,包括4種藍藻、2種綠藻、1種硅藻和2種隱藻,僅在某一季節占優勢,對水溫、營養條件等生態因子依賴性較高,競爭力較小,利用資源和適應環境的能力相對較弱。就在研究水庫中的競爭力而言,相對較強的前兩類的7個種中,有5種藍藻,藍藻的優勢不言而喻。

2.4 優勢種生態位重疊

生態位重疊(niche overlap)表示物種間對資源利用的相似性,反映不同物種對同一資源的共同利用程度,也體現了物種的空間分布情況[14,45]。生態位重疊值SOij表示i種群占用j種群資源的大小,亦即j種群被i種群侵占的資源量。一般情況下,生態位寬度與生態位重疊表現為正相關;ΔSOij的正負表明處于發展或衰退狀態,ΔSOij差值大小表示發展或衰退的程度,ΔSOij為0時表明是一個中性種[2,14,18]。

本研究中,較大的生態位寬度大多伴隨著較高的SOij值,符合一般規律[29]。從全年來看,16個優勢種中9種處于發展狀態,ΔSOij正值最大為小球藻(種14,133.6,圖4),生態位重疊最大的則是擬魚腥藻(種8,-203.4,圖4)。四個季節的當季優勢種ΔSOij多數大于0,處于發展狀態,其中ΔSOij正值最大的是冬季的小球藻(種13,81.4),相關分析顯示小球藻密度與TP顯著正相關(R=0.395,P<0.01),冬季的高TP條件((0.896±0.533) mg/L,表4)適宜其生長,表現出最強的發展狀態;少量當季優勢種處于衰退狀態,以秋季擬柱孢藻(種2,-28.6,圖4)負值最大,可能與秋季氮磷比高((51.7±52.1),表4)有關,擬柱孢藻為固氮藍藻[46],高氮磷比限制了其在秋季的發展。作為唯一的四季優勢種,湖泊假魚腥藻ΔSOij與其生態位寬度季節變化類似,春季最高(種1,34.2,圖4),秋季最低(種1,15.6,圖4),也是由于水溫的季節變化而引起[19,44]。

與其他優勢種之間的生態位重疊程度(ΔSOij絕對值)最大的種類ΔSOij均為負值(圖4),說明與其他種群資源需求相似性最強的種群往往處于衰退狀態,且衰退空間較大[2]。當共享資源豐富時,物種間的生態位重疊只表明種間的生態相似性;共享資源不足的情況下,生態位重疊則還暗示著二者存在競爭[47]。在研究的10個水庫中,冬季物種間生態位重疊值(ΔSOij絕對值)普遍較高(圖4),其可能原因：由于冬季低溫不適合大部分優勢藻類的發展,當資源(即水溫等)不足時,一方面大部分藻類生長緩慢,密度降低,另一方面生態位重疊的物種間在環境相對適宜的點位上發生競爭,導致優勢種生態位寬度降低,物種間生態位重疊加劇[13,19]。本研究數據顯示,冬季的7個優勢藻種,有5個種(湖泊假魚腥藻、短小塔胞藻、小環藻Cyclotellasp.、嚙噬隱藻Cryptomonaserosa、尖尾藍隱藻Chroomonasacuta)有超過90%的數量分布在50%的采樣點中,點位競爭激烈,其生態位寬度也低于其余2個物種(二形柵藻、小球藻)(圖3)。

ΔSOij表征物種與他種競爭的結果,生態位寬度代表種群在群落中的生態優勢程度,利用速率(R)將二者結合,可用以衡量物種對生境的生態響應,指示優勢種種群發展性或衰退性強弱[2,17]。四個季節當季優勢種中發展性最強的多為藍藻(圖4)：夏季為微小平裂藻,秋季為大螺旋藻(Spirulinamajor),冬季為短小塔胞藻(Pyramimonasnanella),春季則是卷曲魚腥藻(Anabaenacircinalis)。從全年數據來看,發展性最強的仍然為藍藻,其中湖泊假魚腥藻R值最高(0.100),其次為卷曲魚腥藻(0.061)和細浮鞘絲藻(0.015),而尖尾藍隱藻衰退性最強(-0.035)。在與泊假魚腥藻、卷曲魚腥藻等的持續競爭中,處于衰退狀態的種類生態空間會有逐漸縮小的趨勢(例如尖尾藍隱藻),而湖泊假魚腥藻的優勢度可能會進一步的擴大,甚至發生水華。湖泊假魚腥藻、卷曲魚腥藻等發展性最強的種類具有產毒潛力[48- 50],而衰退性的種類大多不產毒,如微小平裂藻、尖尾藍隱藻等[51]。一旦發生產毒藍藻水華,該地區水庫的水質安全和水體功能將遭遇嚴峻考驗。

圖4 研究水庫浮游植物優勢種生態位重疊(ΔSOij) 和生態響應速率(R)Fig.4 Niche overlap (ΔSOij) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species

2.5 優勢種種間聯結性

群落物種間的總體關聯性反映了群落演替的進行階段和群落的穩定性,一般而言,隨著演替的持續進行,群落結構將逐漸趨于完善和穩定,種間關系也將從負關聯逐步趨向于正關聯,直至種間達到穩定共存的局面[30]。在同一環境中,種對間的正關聯指示著對某一方或雙方有利的相互作用[52],負聯結則表明不利于某一方或雙方的相互作用[30]。

圖5 χ2檢驗半矩陣圖 Fig.5 Half matrix of the association coefficients χ2 test among the dominant phytoplankton species ▲：極顯著正相關 (P<0.01),且ad >bc;△：顯著正相關(P<0.05),且ad >bc;▼：極顯著負相關(P<0.01),且ad 0.05)。其中,a為兩個相聯結的藻種均出現的樣方數,b、c 為只有一種物種出現的樣方數,d 為兩物種均未出現的樣方數;數字為優勢種編號

16個優勢種中有25個種對存在顯著正關聯,與其他相關研究[4]相比,正關聯顯著率較高,暗示了本研究浮游植物群落中物種優勢度對物種關聯的影響較為顯著。

分季節看,4個季節除夏季表現為顯著負關聯外,其余3個季節均為顯著正關聯(表5)。負關聯表明夏季浮游植物群落比較脆弱,結構簡單,易發生波動甚至退化,這可能與夏季大量降雨與水庫開閘泄洪導致的水環境劇烈變化有關[24-25],此時浮游植物群落結構穩定性較差,但仍表現為藍藻的發展狀態(夏季6種優勢藍藻ΔSOij>0,圖4)。夏季浮游植物群落結構的不穩定性,結合目前已經出現的藍藻高密度、高優勢度與高生態響應速率,可以預測本區域中小型水庫夏季出現間斷性藍藻水華的可能性較大,尤其可能出現假魚腥藻水華。

2.6 川東水庫藍藻發展與預測

研究水庫中,不論是優勢種種類數、優勢度指數以及細胞密度,藍藻始終占據優勢地位,尤其是假魚腥藻,其優勢度指數全年最高,夏季平均密度高達1.84×108個/L,明顯高于同類型其他水體[53-54]。從發展性來看,假魚腥藻四季生態位重疊值均大于零,生態響應速率為16種中最高,說明其全年均為發展狀態且發展性最強,處于不斷掠奪其他物種資源的擴張狀態。其他幾種藍藻,包括擬短形顫藻、拉氏擬柱孢藻、卷曲魚腥藻、細浮鞘絲藻等也具有較為明顯的數量優勢或發展優勢。研究水庫種間關聯整體較穩定,可在全年大部分時間維持目前的狀態,即藍藻優勢,這是由于四川丘陵區人口眾多,農業發達,隨地表徑流進入各類水體的大量營養物質導致其富營養化程度增加[55-56],有利于藍藻的生存與發展。同時夏季由于大量降水和開閘泄洪導致的環境劇烈變化[24-25],出現了浮游植物群落結構的不穩定,但并不影響藍藻的優勢地位。故而研究水庫在夏季很可能發生間斷性的、以絲狀藍藻(假魚腥藻、魚腥藻、顫藻等)為優勢的藍藻水華。

3 結論

(1)研究期間共檢出浮游植物188種;四季共出現4門16個優勢種,其中藍藻9種,競爭力相對較強的7種藻類中有5種藍藻,分別是湖泊假魚腥藻、阿氏擬柱孢藻、微小平裂藻、擬短形顫藻、中華小尖頭藻;以藍藻的現存量為最高。

(2)冬季物種間生態位重疊值在四季中較高;不同季節優勢種中發展性最強的多為具有產毒潛力的藍藻,存在發生有毒藍藻水華的風險;水溫、營養條件等環境因子對優勢種生態位寬度、種間生態位重疊值等有明顯影響。

(3)全年群落種間總體關聯性結果表明該地區水庫群落結構較為穩定且存在正向演替的趨勢;在夏季出現了浮游植物群落結構的不穩定,但四季均表現為藍藻的發展狀態。

綜上所述,四川丘陵地區中小型水庫夏季出現間斷性有毒藍藻水華的風險性高,需開展有效水質管理與水體修復。

致謝：內江師范學院生命科學學院張甜、劉天鳳、賀雪、李文星、胡瓊瑤、段煉同學在野外采樣工作和樣品處理中給予協助,特此致謝。