不同灌溉條件下一個春小麥重組自交系(RIL)冠層溫度與產量性狀的相關性

高 新，樊哲儒，王 重，李劍峰，張宏芝，張躍強

(新疆農業科學院核技術生物技術研究所/農業部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】作物冠層溫度是作物葉、莖、穗表面溫度平均值[1]。冠層溫度受氣溫、云量、太陽輻射、濕度、風速、土壤水勢等環境條件以及作物本身生理代謝活動共同影響[2-3]。冠層溫度是作物基因型對生長環境適應性所表達的重要生理信號，不同基因型小麥的冠層溫度存在差異。研究表明，不同水肥處理也會改變作物冠層溫度[4]。水分脅迫及施肥可改變作物冠層溫度，中等水平的施肥量可獲得較大群體，有效分蘗數、總葉面積指數增加，葉片遮擋使穗葉部接受的光能減小[5]；群體代謝增加、蒸騰散熱較快，導致穗葉部溫度降低，冠層溫度降低。養分嚴重脅迫時冠層溫度升高，不同養分條件下，冷暖型小麥冠層溫度的相對高低不發生根本變化[6]。【前人研究進展】采用紅外測溫儀探測作物水分狀況和蒸騰速率[7]。冠層溫度用來推斷作物水分狀況，如能量平衡、農田水分狀況、灌溉時間及蒸發的估計等[8-10]，以及作物病蟲害監測、抗早性基因型篩選等[11,12]。在小麥、大麥[13]、水稻[14]、大豆[15]、花生[16]、棉花[17]、綠豆[18]、豌豆[19]等作物上不同品種冠層溫度存在差異，且不因氣候條件的改變而發生根本性變化。小麥品種中存在冠層溫度持續偏高和偏低2種類型，主要受加性效應遺傳控制，其狹義遺傳力為86.95%[20]。Amani等[21]指出，在灌溉條件下，春小麥冠層溫度與產量的遺傳相關系數達0.18以上。冠層溫度與春小麥的穗數和產量具有顯著相關性，并指出冠層溫度可作為選擇高產潛力品種的指標。灌漿期間的冠層溫度可反映小麥產量遺傳類型，開花后2周內冠層溫度更能反映不同春小麥的產量潛力[22]。冬小麥灌漿后期的冠層溫度與產量密切相關[23]。產量與冬小麥灌漿過程中的冠層溫度呈顯著負相關，且隨著灌漿推移，相關性增大[24]。在高溫和干旱條件下，小麥冠層溫度與產量之間具有負相關性[16,18,21-26]。在墨西哥種植小麥的冠層溫度與產量呈正相關性[27]。隨著小麥冠層溫度的升高，小麥產量也隨之增加[28]。在灌溉和雨水條件下，小麥冠層溫度與產量之間的關系，2種灌溉條件下，冠層溫度與產量之間均無明顯相關性[29]。【本研究切入點】小麥重組自交系(RIL)是2個親本雜交后獲得的純系后代，具有相對一致的遺傳背景和豐富的自然變異，是研究表型的遺傳變異規律及其與環境間互作的理想材料。有關小麥冠層溫度與產量關系的研究，國內外已有很多報道[21-29]，由于大都以不同基因型的小麥為試驗材料進行研究，前人關于小麥冠層溫度與產量關系的研究結果缺乏一致性。在不同灌溉條件下，在遺傳背景較為一致的重組自交系群體中，分析春小麥冠層溫度與產量及產量構成因素的研究鮮有報道。研究不同灌溉條件下新疆一個春小麥重組自交系(RIL)冠層溫度與產量性狀的相關性。【擬解決的關鍵問題】觀測一個春小麥RIL群體188個品種(系)連續3年冠層溫度，分析在充分灌溉和有限灌溉條件下，不同時期的冠層溫度與小麥產量及其構成因素的關系，研究冠層溫度作為春小麥高產指標的可行性，為抗旱高產春小麥品種選育和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為新疆春小麥品種新春7號(耐旱)和新春21號(敏旱)構建的重組自交系群體(RIL)，包含188個株系。該群體由新疆農業科學院核技術生物技術研究所2007～2013年構建。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用隨機區組設計，設置充分灌溉和有限灌溉2個處理，每個處理2次重復，于每年3月下旬至4月初播種，采用 Wintersteiger Plotseed TC (奧地利)小區播種機，小區播種6行，按基本苗525×103粒/hm2播種。每小區長2 m，寬1.2 m，小區面積2.4 m2，行距0.2 m。播種前施磷酸二銨120～150 kg/hm2、復合肥750 kg/hm2，并防治病蟲害，雜草清理。

采用灌溉方式：干播濕出，滴灌。有限灌溉處理：全生育期澆出苗水、拔節水、孕穗水和灌漿水各1次，共4次；充分灌溉處理：全生育期滴灌9次。

1.2.2 冠層溫度

冠層溫度(CT)采用便攜式激光溫度計歐普士LSLT(樸茨茅斯，NH，美國)手持式紅外測溫儀測定。分別于春小麥群體抽穗期(約5月30日)、灌漿初期(約6月7日)、灌漿中期(約6月25日)測定各小區的CT值，每次測定時間為午后13:00～15:00。測定時視場角取5°，測定時儀器探棒應順小區種植走向，在高于小麥冠層20 cm與冠層呈30°夾角處，測量長勢均勻的部位，避免紅外線照射裸露地面。選擇晴朗無風少云的天氣進行，每小區測量3次，取其平均值作為該次測定的冠層溫度值。

1.2.3 產量

在春小麥RIL群體各生育期調查群體動態和個體發育狀況，成熟后取樣考種分析， 并用每小區實收產量計產。

變異系數C·V=(標準偏差SD/ 平均值Mean)× 100%。

1.3 數據處理

試驗數據采用 SPSS Statistics 19.0軟件和Excel 2010進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉條件下春小麥RIL群體冠層溫度、產量及產量構成因子的差異

研究表明，不同灌溉條件下，冠層溫度存在明顯差異，其變異系數均有所不同，最小為4.24%(2014年充分灌溉)，最大為6.25%(2014年有限灌溉)。同一生育期內，有限灌溉條件下的冠層溫度高于充分灌溉，有限灌溉條件下與充分灌溉條件下冠層溫度的最高溫差為5.30℃(2016年灌漿中期)，最低溫差為1.23℃(2015年灌漿中期)。在2種灌溉條件下，隨著生育期的推進，冠層溫度平均值均呈升高趨勢。在不同灌溉條件下的同一生育期內，冠層溫度的差異達到極顯著水平(P<0.001)。在同一灌溉條件下的不同生育時期之間，RIL群體冠層溫度的差異也均達到極顯著水平(P<0.001)。灌溉條件可以明顯的影響春小麥的冠層溫度，在有限灌溉下，春小麥冠層溫度較高，在充分灌溉條件下，春小麥冠層溫度較低。

產量最大值和最小值分別為7.93和6.25 t/hm2。灌溉條件可以明顯影響春小麥的產量，在不同灌溉條件下，春小麥產量存在顯著差異(P<0.05)。有限灌溉下，春小麥產量較低，充分灌溉條件下，春小麥產量較高。但不同灌溉條件下的千粒重、單株有效穗數和穗粒數并不是在不同的灌溉條件下都有顯著差異。2014年和2016年有限灌溉和充分灌溉條件下，千粒重之間無顯著差異。2015年有限灌溉和充分灌溉條件下，千粒重之間有顯著差異(P<0.05)。表1,表2

表1 不同灌溉條件和生育時期下RIL的冠層溫度和產量性狀變化

表2 不同灌溉條件和生育時期對小麥冠層溫度方差

2.2 不同生育時期小麥冠層溫度的相關系數

研究表明，春小麥RIL群體不同生育時期的冠層溫度存在正相關關系。除2014年有限灌溉灌漿初期、2015年有限灌溉灌漿中期和2016年充分灌溉灌漿中期外，其余時期均呈極顯著正相關關系(P<0.01)。不同灌溉條件下，春小麥冠層溫度表現相對穩定，即在充分灌溉條件下，各個生育時期的冠層溫度都偏低，在有限灌溉條件下，各個生育時期的冠層溫度都偏高，不因生育期的推進而改變。表3

表3 不同生育時期冠層溫度的相關系數

2.3 冠層溫度與產量及其產量構成因素之間的相關性

研究表明，除單株有效穗數、小穗數、穗粒重等極少數產量構成因素在某些年份與不同生育時期的冠層溫度呈微弱正相關外，產量、千粒重、穗粒數、單株粒重均與冠層溫度呈負相關，且隨生育時期的推移負相關性呈上升趨勢，但相關程度存在差異。冠層溫度和產量及其構成因素之間的負相關性由強到弱依次為產量、千粒重、穗粒數、單株粒重。與充分灌溉相比，同一生育時期內，大部分產量構成因素與有限灌溉條件下的冠層溫度呈極顯著的負相關，負相關系數更大。春小麥產量及大部分產量構成因素與各生育時期的冠層溫度之間均呈負相關性，在一定范圍內，冠層溫度越低，產量及產量構成因素越高。表4

表4 冠層溫度與產量及其產量構成因素之間的相關系數

2.4 春小麥產量與冠層溫度的回歸分析

研究表明，有限灌溉條件下，春小麥RIL群體產量與3個生育時期冠層溫度之間均呈線性遞減關系，且隨著生育時期的推移，這種遞減趨勢增強，與灌漿中期線性關系達顯著水平(P<0.05)，2014年、2015年和2016年的決定系數R2分別為0.297 5、0.169 6和0.259 2。在充分灌溉條件下，春小麥RIL群體的產量與各3個生育時期的冠層溫度之間的線性遞減關系不顯著(P>0.05)。在有限灌溉條件下，一定范圍內，春小麥冠層溫度能夠預測產量狀況，但不同生育時期預測結果存在差異。圖1，圖2

圖1 有限灌溉條件下RIL產量與冠層溫度的回歸分析

圖2 充分灌溉條件下春小麥產量與冠層溫度的回歸分析

3 討 論

3.1 不同灌溉條件下，冠層溫度的差異

作物冠層溫度是作物的遺傳特性與環境條件共同作用的結果[30]，郎坤等[31]研究表明，從開花期到灌漿中期，不同灌溉處理的冬小麥冠層溫度普遍低于不灌溉處理。趙剛等[32]發現，在同一觀測日測定冬小麥冠層溫度，干旱處理明顯高于灌溉處理。研究表明，在同一生育時期內，充分灌溉條件下小麥冠層溫度均極顯著低于有限灌溉(P<0.01)。這與前人[30-31]的研究結果一致。在越是干旱的條件下，冠層溫度受到外界大氣溫度的影響就越明顯，原因是當作物水分供應減少時，蒸騰消耗熱量減少，感熱通量增加[32]，引起作物冠層溫度升高。小麥在干旱條件下的冠層溫度要明顯高于灌溉條件。

3.2 不同灌溉條件下，冠層溫度與產量相關性

國際小麥玉米改良中心(CIMMYT)也將冠層溫度作為選擇小麥產量潛力的重要指標[33-34]。樊廷錄等[35]研究表明，旱地冬小麥產量與灌漿中后期的冠層溫度呈顯著負相關(P≤0.05)，認為冠層溫度在評價小麥產量上具有較高的可靠性。一些研究顯示當土壤含水量是小麥產量的主要限制因子時，冠層溫度與產量相關性不顯著[29,36]，多數研究表明，不同基因型小麥的冠層溫度和產量呈顯著負相關。李樹華等[37]研究了在雨養和灌溉條件下，春小麥冠層溫度與產量之間的相關性，結果表明，在雨養條件下，春小麥的灌漿期冠層溫度與產量呈極顯著負相關(r=-0.569 9**)，而在灌溉條件下，冠層溫度與產量的相關性不顯著。牟會榮[38]的研究也表明，在干旱處理下，冠層溫度與產量呈顯著負相關(P≤0.05)，在灌溉條件下，冠層溫度與產量相關性不明顯。Reynold等[39]的研究證實，在干旱、高溫和有限灌溉的條件下，小麥的冠層溫度與產量之間具有明顯的負相關性。劉建軍等[40]在小麥全生育期澆4次水(越冬水、拔節水、孕穗水和灌漿水)的情況下，證實小麥的冠層溫度與產量具有明顯的相關性。認為冠層溫度能否作為預測小麥高產基因型的指標要依小麥的生長環境而定。研究在2種灌溉方式下，第1種方式是采用全生育期滴灌9次(充分灌溉)，使春小麥的整個生育期都處于水分充足的狀態，第2種方式是在全生育期滴灌4次(有限灌溉)。2014年到2016年的研究結果表明，在充分灌溉條件下春小麥的產量與3個時期的冠層溫度都沒有明顯的相關性。而在有限灌溉條件下，春小麥的產量和3個時期的冠層溫度均呈極顯著的負相關性。在相對干旱的條件下，春小麥的冠層溫度可作為篩選高產基因型的依據，這一結果也與前人[36-40]的研究結果相一致。

3.3 冠層溫度與產量構成因子的相關性

小麥的產量由產量構成3因素(單位面積穗數、穗粒數和千粒重)決定，而3因素之間又是相互矛盾和協調的整體，在不同年份和不同環境條件下產量和3因素間及3因素之間的關系會發生一定的變化[23]。李向陽等[41-42]研究發現，在河南的生態條件下，整個灌漿期間小麥冠層溫度與大部分產量構成因素呈負相關，僅在灌漿始期和中期與穗粒數呈微弱的正相關，影響程度由大到小依次為千粒重、生物產量、經濟系數、穗數和穗粒數。張冬玲等[43]研究了200余份選擇導入系小麥群體自開花期至成熟期的冠層溫度與產量及其構成因子間的關系，結果表明：冠層溫度與產量、千粒重、穗粒數和單株有效穗數顯著相關。研究發現，春小麥除產量外，其他產量相關性狀，如千粒重、穗粒數、單株粒重、有效穗數、小穗數、穗粒重，與冠層溫度也存在負相關關系。這與朱云集等[23]和劉建軍等[40]的研究結果相近。研究發現，冠層溫度和產量及其構成因素之間的相關性由強到弱依次為產量、千粒重、穗粒數、單株粒重。冠層溫度與產量及其構成因素有較為緊密的聯系，冠層溫度主要通過千粒重來影響最終產量。

3.4 不同生育時期的冠層溫度對產量的影響

作物不同生育時期的冠層溫度對產量的影響不同。灌漿期間的冠層溫度可有效地反映小麥產量的遺傳類型, 其中開花后2周內的冠層溫度更能反映不同基因型春小麥的產量潛力[29]。李向陽等[41]研究表明，小麥灌漿期的冠層溫度與作物產量負相關，且隨灌漿進程的推移負相關性呈上升趨勢。徐銀萍等[24]指出，不同灌漿時期冬小麥的冠層溫度與產量之間具有負相關性，且隨著灌漿時期的推移相關性逐漸增大。朱云集等[23]進一步指出，不同品種、播期和播量處理的小麥冠層溫度均在灌漿末期對產量影響最大。冬小麥灌漿中后期冠層溫度每升高1℃，產量減少近280 kg/hm2[41]。張冬玲等[43]利用289份選擇導入系，連續2年度考察自開花至成熟4個時期的冠層溫度與產量的關系, 發現4個時期的冠層溫度與產量都呈負相關。灌漿初期, 冠層溫度與產量呈不顯著的負相關, 隨后呈顯著或極顯著負相關, 并且相關系數隨灌漿進程逐漸增大。但劉建軍等[40]研究發現，小麥冠層溫度與產量的相關性大小依次為花后7 d>花后21 d>開花期>花后28 d>花后14 d>抽穗期，并無明顯的規律性，認為這可能受測量環境影響。

4 結 論

在有限灌溉條件下，灌漿中期的冠層溫度與產量呈顯著的負相關。有限灌溉條件下，2014年、2015年和2016年灌漿中期的冠層溫度每升高1℃，產量相應降低22.95、18.98和12.7 kg/hm2。有限灌溉條件下春小麥各個生育時期的冠層溫度均高于充分灌溉，且呈極顯著差異(P<0.01)。相同灌溉條件下，不同生育期之間的冠層溫度也存在極顯著差異(P<0.01)，且隨著生育期的推進，冠層溫度呈升高趨勢。灌溉條件可以明顯的影響春小麥的冠層溫度。不同灌溉條件下，冠層溫度表現相對穩定，即充分灌溉條件下持續偏低，有限灌溉條件下持續偏高，不因生育期的推進而改變。產量及大部分產量構成因素與各生育時期的冠層溫度之間均呈線性遞減關系。在有限灌溉條件下，產量與各個時期的冠層溫度具有明顯的線性遞減關系，且與灌漿中期的冠層溫度具有最明顯的線性關系，而在充分灌溉條件下，這種線性遞減關系不明顯。在有限灌溉條件下，春小麥產量及產量構成因子與冠層溫度具有明顯負相關性，冠層溫度可作為一個重要指標用于指導春小麥育種、栽培等生產實踐。