刻芽和拉枝對庫爾勒香梨生長發育的影響

丁 想，周偉權，麥合木提·圖如普，牛瑩瑩，樊國全，廖 康

(1.新疆農業大學園藝學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院輪臺果樹資源圃，新疆輪臺 841600)

0 引 言

【研究意義】庫爾勒香梨具有干性極強、萌芽率高、成枝力中等偏弱、生長勢強等特性，自然生長狀態下不利于樹冠的擴大和優良結果枝組的形成[1]。樹體早期整形技術是實現密植省力化栽培簡約生產、省力省工、節本增效的基礎，刻芽、開角、扭梢、拉枝是密植省力化栽培過程中幼齡樹整形的關鍵技術措施?！厩叭搜芯窟M展】刻芽和拉枝可以改變枝條的生長點，使枝條的生長方向發生變化，控制樹體的營養生長和生殖生長，改善樹體通風透光條件，尤其是控制幼旺樹的樹勢，實現以果壓冠、早產豐產的目的[2-4]。生產中樹體在沒有任何外界條件干預下，梨樹中心干側芽成枝較難，萌發成枝質量差，常導致中心干中部光禿無枝[5]?？萄磕芴岣呃嬗讟渲l的萌芽率和成枝力，促進中短枝的發枝量，調節枝類組成，緩和樹勢并促進花芽的形成。拉枝能抑制新梢生長，提高枝條成花率，合理的拉枝角度對培養理想的樹形具有決定性作用[6-7]。張云慧等[8]研究表明，分層紡錘形紅富士蘋果樹體春季最佳刻芽時間為萌芽前10 d，刻芽后短枝率、成花率均提高，最佳刻傷長度為枝周長的2/3，拉枝110°時，成花率、單葉鮮重和葉片面積均達到最高。位杰等[9]探討了省力密植栽培模式下庫爾勒香梨(2年生)枝條適宜的拉技角度，認為以75°～90°為宜；徐貴軒等[10]認為望山紅蘋果拉枝120°時單葉鮮重、單葉干重、葉綠素含量優于其他處理；廖立安等[11]對翠冠梨拉枝試驗表明，拉枝能促進梨樹側枝生長和樹冠形成，有利于提高產量；李曉龍等[12]研究表明，90°拉枝處理能夠大幅度提高翠冠梨的成花率；王濤等[13]認為開張角度大的枝條花芽形成數量和花芽質量都顯著優于開張角度小的枝條。【本研究切入點】目前，關于各種修剪方法對果樹作用效果的研究很多，但不同樹種、品種對刻芽和拉枝的響應不盡相同，而不同時期、不同處理的刻芽和拉枝對省力密植栽培模式下庫爾勒香梨枝、葉生長及成花影響的研究未見系統性研究報道。研究省力密植栽培模式下庫爾勒香梨幼樹適宜的刻芽和拉枝方法?！緮M解決的關鍵問題】庫爾勒香梨寬行密株栽培條件下，研究幼樹中心干1年生枝在不同時期、不同寬度刻芽和不同時期、不同角度拉枝對萌芽和枝條的生長發育的影響，以及刻芽和拉枝對庫爾勒香梨生長發育的效應，為庫爾勒香梨幼樹的整形和規范栽培管理提供理論參考和指導依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺縣(84°13′E、41°47′N，海拔962 m)庫爾勒香梨密植栽培示范園進行。果園地勢平坦，園相整齊，土肥水管理一致。2016年定植，株行距為(2×4)m，樹體生長良好，長勢一致。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

2019年春季在萌芽前(3月29日)、萌芽期(4月5日)和萌芽后(4月12日)選取生長勢相對一致的庫爾勒香梨樹進行刻芽處理，即對樹體主干距離地面70 cm以上，距離頂部40 cm以下的1年生枝中心干的側芽進行刻芽?？萄块L度為枝周的1/3、2/3及環割1周3種處理，從下往上隔2個芽刻傷1個芽，環割從下往上每5個芽環刻一圈，在芽體上方0.3～0.5 cm處，用刀片劃刻傷至木質部即可，記錄每株樹的刻芽總數。每個處理選取30株刻芽，以不刻芽的30株作為對照(CK)。

2019年新梢長至半木質化時，選擇生長勢均勻一致的新梢進行拉枝處理，分別在6月3日、13日和23日進行70°、90°、110°(中心干與枝條間的夾角)3個不同角度的拉枝處理，每個處理50個枝條，以自然生長的50個枝條為對照(CK)。

1.2.2 萌芽率與枝條枝類組成

調查統計刻芽處理后的萌芽數，計算萌芽率；刻芽后于6月中旬測量萌發新梢的長度、粗度，新梢停止生長后，再次測量新梢停長后的長度、粗度，計算枝長增量和枝粗增量，并統計短枝(長度<5 cm)、中枝(長度5～15 cm)、長枝(長度>15 cm)的數量，計算出占總枝數的比例，并計算成枝率(長枝數量/總芽數)。

1.2.3 葉片生長指標

2019年9月，在秋季新梢停止生長后，隨機采取各處理枝條上基部粗度、長度基本相同的新梢中部的完整無損葉片，每個處理取100片葉片，裝入塑料袋帶回實驗室，測定百葉鮮重、葉柄長、葉柄粗、葉長、葉寬和葉面積；再于80℃烘箱烘24 h至恒重，測定百葉干重；用SPAD-502葉綠素儀測定新梢上功能葉片的葉綠素含量。選取各處理枝條中部完整無損葉片，利用Li-6400XT便攜式光合作用儀(LiCor，Lincoln，NE，USA)測定葉片光合特性，采用脈沖調制熒光計(FMS-2，Hansatech，United Kingdom)測定葉片熒光參數，以上指標各處理重復3次測定。

1.2.4 成花率

2020年4月開花時，調查統計刻芽、拉枝各處理的花芽數并計算成花率(花芽數/總芽數)。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010對數據進行匯總整理及制作圖表，利用SPSS 21.0軟件對各指標數據進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 刻芽對庫爾勒香梨枝條和萌芽的影響

研究表明，刻芽促進了芽的萌發，刻芽處理后的萌芽率均大于CK，萌芽率在80%～97%，萌芽前刻芽的萌芽率較高，萌芽前2/3刻芽萌芽率最高為96.99%?？萄扛淖兞酥l的枝類組成，刻芽后短枝率降低，長枝率升高；萌芽前刻芽的短枝率較低，萌芽前1/3刻芽短枝率最低，為1.97%。在不同時期短枝率都表現出隨刻傷長度增大先上升后下降，2/3刻芽短枝率最高，分別達到了4.74%、7.86%、6.68%；而在不同時期，長枝率呈現的趨勢與之相反，隨刻傷長度的增大先下降后上升，2/3刻芽長枝率最低，分別為77.61%、73.51%、78.00%?？萄刻幚砗蟪芍β省⒊苫曙@著提高，萌芽前刻傷枝周的2/3以上的成枝率較高，萌芽期、萌芽后刻芽，成枝率都隨刻傷長度的增大不斷下降；萌芽期刻芽的成花率較高，2/3刻芽的成花率最高達7.51%。表1

表1 不同時期不同長度刻芽下庫爾勒香梨萌芽和成枝變化

研究表明，刻芽各處理的新梢長度顯著大于CK，萌芽前、萌芽期刻芽2次的新梢長度、粗度都表現為隨刻傷長度的增大先減小后增大，2/3刻芽的新梢長度和新梢粗度最小，與其他各處理差異不顯著，但在萌芽后刻芽，新梢長度都表現出與萌芽前、萌芽期相反的趨勢，2/3刻芽的新梢長度最大，6月10日、7月15日的新梢長度分別為44.13、51.09 cm；萌芽后刻芽的枝長增量和枝粗增量較大，枝長增量均在6.0～10.0 cm，枝粗增量均在1.5～2.5 mm。表2

表2 不同時期不同長度刻芽下庫爾勒香梨新梢生長變化

2.2 拉枝對庫爾勒香梨葉片生長的影響

研究表明，通過不同的拉枝處理，樹體葉片的長度、寬度、葉面積、百葉重均發生不同程度的變化，拉枝處理后葉片的長寬、葉面積、干鮮重和葉綠素SPAD值均大于CK，葉片百葉干鮮重和葉綠素SPAD值與CK差異顯著。葉柄長、葉柄粗同一時期不同角度之間差異不顯著，6月3日拉枝葉片的葉柄長度小于其他2個時期，其中拉枝70°的葉柄長度最小為24.31 mm。6月23日拉枝葉片的葉長、葉寬、葉面積大于其他2個時期，但3個時期的葉長、葉寬、葉面積都表現出隨著拉枝角度的增大先增加后下降，拉枝90°的葉長、葉寬、葉面積值最大。6月3日拉枝葉片的百葉鮮重、百葉干重值小于其他2個時期，葉片的百葉鮮重、百葉干重都隨著拉枝角度的增大先增加后下降，其中6月23日拉枝90°的百葉鮮重值最大為159.26 g。6月3日拉枝葉片的葉綠素SPAD值最大，并且葉片的葉綠素SPAD值也呈現隨著拉枝角度的增大先增加后下降的趨勢，6月3日拉枝90°的葉綠素SPAD值最大為54.23。表3

表3 不同時期不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片生長變化

2.3 拉枝對庫爾勒香梨枝條及成花率的影響

研究表明，不同拉枝處理后，庫爾勒香梨枝條的長度和粗度、成花率均發生不同程度的變化。拉枝后的枝長均小于CK，6月13日、23日拉枝處理的枝粗和成花率均大于CK。6月23日拉枝90°枝條最短為84.54 cm，枝條的粗度最大，為15.51 mm，成花率為15.48%；成花率顯著高于其他處理。不同時期拉枝的枝長都呈現70°>110°>90°的趨勢；不同時期拉枝的枝粗都呈現90°>70°>110°的趨勢，但不同時期各處理間無顯著差異；6月3日與23日2個時期的成花率都呈現90°>70°>110°的趨勢。表4

表4 不同時期不同拉枝角度下庫爾勒香梨枝條及成花率變化

2.4 拉枝對庫爾勒香梨葉片光合特性的影響

研究表明，拉枝使葉片的凈光合速率增加，拉枝處理葉片凈光合速率均大于CK，6月23日拉枝的葉片凈光合速率較高于其他2個時期，并且隨著拉枝角度的增大葉片凈光合速率呈現先增加后下降的趨勢；在不同時期，葉片凈光合速率均為拉枝90°時最高，分別達到了7.54、7.37、9.55 μmol/(m2·s)。枝條經過不同拉枝角度處理以后，隨著拉枝角度的加大，氣孔導度變化不明顯，拉枝90°的氣孔導度略高于其他處理。拉枝后葉片的胞間CO2濃度顯著降低，各處理的胞間CO2濃度均小于CK，且存在顯著差異；在不同時期，胞間CO2濃度都表現為隨著拉枝角度的增大而隨之降低的趨勢，拉枝110°時最低，分別為139.67、114.55、132.38 μL/L。拉枝后葉片的水分利用效率和氣孔限制值增大，各處理葉片的氣孔限制值顯著大于CK，在不同時期，拉枝角度90°時的水分利用效率均最高，分別達到了3.59、3.51、4.59 mmol/mol。表5

表5 不同時期不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片光合特性變化

2.5 不同拉枝角度庫爾勒香梨葉片熒光參數特征比較

研究表明，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)在6月3日、23日都呈現隨著拉枝角度的增大先下降后上升的趨勢，拉枝90°的Fo、Fm最小；PSⅡ最大光能轉化效率(Fv/Fm)均在0.83～0.85，差異較小；PSⅡ實際光化學效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數(qP)、非光化學淬滅系數(NPQ)和表觀光合電子傳遞效率(RET)在6月3日、13日都呈現隨著拉枝角度的增大先下降后上升的趨勢，但在6月23日呈現相反的趨勢。表6

表6 不同時期不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片熒光參數特征比較

3 討 論

刻芽是果樹上常用的促萌增枝的技術措施，不僅能促進果樹幼樹萌芽抽枝，更有利于促進中心領導干萌生較多的側生枝，在需要著生枝條的部位光禿帶進行刻芽，可促生長枝，還有利于樹冠整形[14]。枝條萌芽是成枝的基礎，試驗結果表明，不同刻芽時期、刻芽長度對庫爾勒香梨萌芽、成枝和成花都有明顯的影響，從刻芽的時期來看，萌芽前刻芽萌芽率最高，萌芽后刻芽萌芽率次之，萌芽期刻芽萌芽率最低，但成花率最高；柴全喜等[15]對山楂幼樹刻芽后也發現，萌芽后刻芽萌芽率、成枝率要高于萌芽期。試驗表明，刻芽處理后中長枝比例高，這與姜英林等[16]的研究結果一致，通過刻芽處理提高了有效結果枝的數量，有助于擴大樹體空間，培養合理樹體結構。

拉枝可以改變樹體結構，使枝條分布合理，從而完善果樹樹形，改善通風透光條件，提高光能利用率和葉片養分積累。拉枝角度對果樹的影響是一個長期效應，較小的拉枝角度達不到預期的效應，但較大的角度容易造成樹體衰弱，只有合適的角度才能達到最優的效果[17-18]。試驗表明，拉枝處理后葉片的長寬、葉面積、百葉干鮮重和葉綠素SPAD值都表現出隨著拉枝角度的增大呈先增加后下降的趨勢，拉枝90°的葉長、葉寬、葉面積、百葉鮮重和葉綠素SPAD值最大，這與蔡華成等[19]在富士蘋果上的研究結果一致。拉枝處理有利于花芽分化，研究結果發現拉枝90°庫爾勒香梨的成花率較高，這與李曉龍等[12]研究結果一致。

光合作用是果樹生長的物質和能量來源，葉片作為植物進行光合作用的主要場所，其生理生化特性與光合作用關系密切[20]。吳鮮亮等[4]和高建國[21]研究表明，拉枝能夠增加葉片的光合速率，這可能由于拉枝抑制了枝條的旺長，使得葉片變厚，葉肉細胞增加，葉綠體含量增加、細胞呼吸變弱從而增加光合速率。試驗中拉枝后葉片的凈光合速率升高，胞間CO2濃度降低，6月23日拉枝處理的葉片凈光合速率較高于其他2個時期，并且在不同時期，拉枝角度90°時葉片凈光合速率最高。葉片的光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度密切相關，隨著葉片光合能力的提高，氣孔導度、蒸騰速率均不斷提高[22-23]；氣孔導度下降或光合能力提高都可減少胞間CO2濃度，因此，隨著拉枝角度的增大葉片胞間CO2濃度不斷降低。植物發出的葉綠素熒光與光合作用緊密相關，Fv/Fm是目前使用頻率最高的一個葉綠素熒光參數，一般條件下，該參數變化極小，不受物種和環境條件的影響[24]。但研究中，拉枝后葉片的熒光參數變化有所不同。Fo是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，它與葉片葉綠素濃度有關[25]；不同拉枝處理葉綠素含量不同故Fo不同。對于多種植物而言，在未受到脅迫的條件下，Fv/Fm一般在0.8～0.85。Fv/Fo的值越高，則PSⅡ反應中心的能量捕獲效率越高，葉片具有較高的PSⅡ原初光能轉化效率和PSⅡ反應中心潛在活性[26]，試驗表明，拉枝90°時Fv/Fo的值較高，葉片能把所捕獲的光能更加高效地轉化為植物所需要的化學能。拉枝90°降低了葉片ΦPSⅡ，可能是由于拉枝處理后同化物的運輸受阻，同化能力下降導致的電子傳遞過度還原所致。NPQ反應了熱耗散效率的變化，常常作為判定PSⅡ是否過度還原的一個指標，NPQ較低說明熱耗散較少[27]，拉枝90°時葉片的熱耗散較少。綜合凈光合速率和葉綠素熒光參數的值，不同的拉枝處理均不同程度地改善了樹冠內膛的光照條件，從而提高了樹冠內部葉片的光和能力。

4 結 論

在萌芽前、萌芽期和萌芽后不同時期進行枝周的1/3、2/3和環割3種不同方式的刻芽后，均顯著增加了萌芽率，萌芽前刻傷枝周的2/3的萌芽率最高為96.99%；刻芽提高了成枝率，促進樹體主干上多抽生枝條，提高了成花率；對于3年生庫爾勒香梨幼樹，為促進成枝，培養適宜的樹形，選擇在萌芽期進行刻芽，刻傷長度為枝周的2/3為宜。在6月3日、13日和23日，對3年生庫爾勒香梨進行70°、90°和110° 3種不同的角度拉枝處理后，因為對枝條進行拉枝處理，直接增大了主枝生長的開張角度，抑制營養生長、促進生殖生長，使得枝條上的成熟葉片生長更加旺盛，拉枝90°的葉長、葉寬、葉面積、百葉鮮重和葉綠素SPAD值最大，樹體的光合作用能力得到顯著提高，拉枝后葉片的凈光合速率升高；但結合庫爾勒香梨成枝力中等偏弱的特點，拉枝角度過大容易造成樹體早衰，省力密植栽培模式下庫爾勒香梨幼樹以6月23日拉枝90°效果最佳。