見微知著
——用牙齒微痕分析覆盾甲龍類如何咬碎食物

鄭文杰

作者單位：浙江自然博物院

眾所周知，牙齒的形態是研究古生物食性的重要證據。如匕首狀的獸腳類牙齒顯示它們為肉食性恐龍，而且截面呈D字形的暴龍類牙齒說明它們有很強的穿透力，甚至可以咬穿獵物的骨骼。鳥臀類中呈葉狀的牙齒則說明它們是植食性恐龍。成排排列的禽龍類和角龍類的牙齒說明它們有一定的咀嚼能力，咬合相對復雜。而覆盾甲龍類（包括劍龍類和甲龍類及一些早期種類）和腫頭龍類則被認為只能進行簡單的縱向咬合，它們只有非常有限的上下牙齒接觸，在嘴里只能對食物進行很少的處理。這些恐龍的牙齒小，為典型的早期鳥臀類恐龍的葉片狀牙齒，而且牙齒排列松散，加上頭骨構造堅固，頭骨的各骨骼愈合緊密，不能相對移動。1971年，著名甲龍類研究學者沃爾特·庫姆斯（Walter Coombs）在對包頭龍（Euoplocephalus）、胄甲龍（Panoplosaurus）和埃德蒙頓甲龍（Edmontonia）等甲龍類頭骨的閉合肌肉研究后認為甲龍類可能不僅僅只能進行縱向咬合，可是當時甲龍類的牙齒只發現了縱向的磨痕。

特暴龍頭骨上鋒利的牙齒

暴龍類牙齒

這些主要是通過牙齒的宏觀形態學觀察對比研究得出的結果。除了對牙齒宏觀形態，牙齒表面的微觀結構也與食性有關。動物咬合和咀嚼食物時，牙齒表面會留下很微小的痕跡，通過顯微鏡觀察牙齒的表面，可以了解牙齒表面的磨痕，包括磨痕形態和方向等。通過對比也可以得到一些關于食性和咬合等方面的信息。牙齒咬合面的磨痕是由于牙齒之間的咬合或者牙齒咬合時中間的礦物顆粒造成的，因此磨痕的方向與牙齒咬合時的相對方向有關。如牙齒表面越粗糙，說明磨損越嚴重，日常的食物就越堅硬。而且有些在宏觀結構相近的牙齒在顯微結構上卻有區別，說明它們的食物或進食方式不同。這種對牙齒表面的磨痕分析就是牙齒微痕分析。牙齒微痕分析主要針對牙齒的磨蝕面，研究人員在分析時先用醮過丙醇或酒精的棉簽對牙齒的磨蝕面進行清潔，洗掉牙齒表面的灰塵和加固用的膠等雜物。然后對磨蝕面用高精度的牙科硅膠進行翻模制作，制作的模型精度可達微米級，制作好的模型放在激光共聚焦顯微鏡下進行觀察拍照。

禽龍類下頜（上圖內側視，下圖外側視）

正是通過對牙齒微痕分析和研究，我們對覆盾甲龍類的進食機制有了新的看法。古生物學家對原始覆盾甲龍類腿龍（Scelidosaurus）的標本研究，發現其頭骨關節較緊，骨骼之間不具有可動性。上下頜關節關系較緊密，而且牙齒磨痕上的微痕都是縱向的，說明腿龍只有垂直方向上的相對移動，沒有前后向或橫向的移動（Barrett， 2001）。牙齒上有較大的磨蝕面，說明腿龍的上下頜牙齒能進行緊密地咬合，而另一種原始覆盾甲龍類小盾龍（Scutellosaurus）的牙齒則沒有很好的牙齒磨蝕面，說明小盾龍的牙齒沒有精確地咬合。

甲龍類埃德蒙頓甲龍上頜牙齒

縱向簡單咬合示意圖

部分甲龍類咬合循環示意圖

劍龍類的牙齒相對頭骨也很小，目前只在劍龍（Stegosaurus）和華陽龍（Huayangosaurus）的少數幾顆牙齒中發現了磨蝕面，而且有磨蝕面的牙齒分布較為隨機，磨蝕面較小。在已研究的似花君龍（Paranthodon）、華陽龍和釘狀龍（Kentrosaurus）等劍龍類的大部分牙齒中都沒有磨蝕面。說明劍龍類沒有嚴格的牙齒咬合。因為華陽龍只有一顆牙齒有磨蝕面，所以科學家認為可能是因為單顆牙齒的獨特方向導致的，而總體上還是缺乏精確的咬合。

甲龍類的齒列較為特別，上頜的牙齒從腹面看，中間向內彎曲。下頜的齒列從背面看向內彎曲，從側面看則向上彎曲。所以從形態上看，很難進行橫向相對移動進行咀嚼。甲龍類的牙齒前后面上的磨蝕面較為少見，因此可以排除上下頜相互交錯咬合。由于甲龍小型的葉形牙齒，一般推斷甲龍類的上下頜只能簡單地縱向咬合。

研究人員觀察包頭龍和匈牙利龍（Hungarosaurus）上下頜的關節面時，發現下頜的關節面更大一些，在前后向上比上頜關節面大，說明關節面允許上下頜在前后方向上相對移動。而且下頜的左右齒骨之間，以及齒骨和前齒骨之間沒有愈合，也沒有特別緊密地關節在一起，說明可以在一定程度上相對移動。

甲龍類恐龍細分為結節龍科和甲龍科兩大類群，兩個類群在牙齒磨痕有一定的區別，總體上，結節龍科的牙齒磨痕更發育，也更陡。而甲龍科的牙齒磨痕一般較小，也更平，且主要限于在牙尖部位。

甲龍類從中侏羅世出現，一直生活至白堊紀末期，在各大陸都有發現。甲龍類恐龍身體低矮，四足行走，具有典型的鳥臀類恐龍的葉狀牙齒，牙齒相對體型較小，表面的牙釉質也相對比較薄。甲龍類一直被認為主要吃低矮的植物，只能吃低于1.5米左右的植物，并且不能進行復雜的咀嚼。以草本植物為主。如早白堊世的結節龍科恐龍北甲龍（Borealopelta）的胃容物里就以這些為主，以蕨類為食。盾龍（Kunbarrasaurus）的胃容物里則有可能是蕨類的孢子囊，還有一些維管組織、被子植物的果實和小種子。結節龍科恐龍可能比甲龍科恐龍消耗更多纖維和堅硬的食物，但是在北美的物種中，兩個類群在牙齒微痕上并沒有明顯的區別。

研究人員最早于2001年對包頭龍牙齒微痕分析中確認包頭龍的咬合不限于簡單的豎直咬合。研究人員用掃描電子顯微鏡觀察確認一些相鄰牙齒的磨痕連續，且方向與整個齒列方向平行，即接近水平方向，這些微痕需要比較復雜的上下頜相對運動。研究人員認識下頜骨與上頜的骨骼之間有一定的移動以形成這種較為復雜的咬合功能。前后向的移動與肌肉重建和上下頜的關節等方面也吻合。另外在結節龍科的胄甲龍（Panoplosaurus）和匈牙利龍（Hungarosaurus）也發現下頜在豎直方向上閉合后，下頜會相對向后移動。

研究顯示下頜豎直閉合并向后移動在甲龍類的不同支系中分別演化出來。之前的研究認為亞洲的甲龍類保持了祖先縱向的咬合直到晚白堊世最末期。這些研究顯示甲龍類的咬合機制演化比較復雜，不像鴨嘴龍類有一個連續的趨勢，鴨嘴龍類一直朝著更有效咀嚼的趨勢演化，如功能齒的增加并演化出新的牙齒組織形態。

作為早期的甲龍類，如怪嘴龍（Gargoyleosaurus）只有較為簡單的磨痕，說明怪嘴龍不能進行精確的咬合。最早具有精確咬合的甲龍類是早白堊世的蜥結龍（Sauropelta），但可能只能進行垂直方向的咬合。

晚白堊世結節龍科的匈牙利龍、埃德蒙頓甲龍和厚甲龍（Struthiosaurus）中有較為復雜的咬合機制，胄甲龍可能也有。甲龍科的包頭龍，可能還有甲龍（Ankylosaurus）也存在比較精確的咬合機制。包頭龍的微痕還確認有垂直和前后向的移動咬合。之前在亞洲的甲龍科中，如戈壁龍（Gobisaurus）、繪龍（Pinacosaurus）、美甲龍（Saichania）和多智龍（Tarchia）等只有在牙齒尖端才有磨蝕面，說明他們都沒有精確的牙齒咬合，牙齒只有垂直方向上的互相移動。

中國縉云甲龍牙齒上的微痕

覆盾甲龍類咬合機制的演化。紅色字體為亞洲，橙色為北美洲，綠色為歐洲，藍色為非洲

之前的研究顯示比較原始的甲龍類主要是垂直咬合。而在早白堊世晚期至晚白堊世北美和歐洲的甲龍類則演化出了較為精確的牙齒咬合，包括結節龍科和甲龍類的成員，并有一定的前后向移動。但是亞洲的甲龍類則一直保持比較原始的咬合。科學家認為這可能與甲龍類生活的不同大陸棲息地的不同植物有關系。如繪龍的牙齒幾乎沒有磨蝕面，美甲龍和多智龍的牙齒磨蝕面主要在牙齒尖端。相比之下，北美的甲龍科恐龍的牙齒磨蝕面較為多樣。相比鴨嘴龍類和角龍類，甲龍類的微痕形態更為多樣，這也說明甲龍類的咬合方式相比鴨嘴龍類和角龍類更不精確。

對于亞洲甲龍科的咬合，最近對中國縉云甲龍的研究改變了原來的看法。中國縉云甲龍是發現在浙江省縉云的基干甲龍亞科成員（Zheng et al.， 2018），最初的研究論文描述了具有近完整頭骨的正型標本和具有完整尾錘的副型標本，但由于正型標本的頭骨受背腹側擠壓，牙齒無法觀察到，也就無法研究牙齒微痕。之后研究人員對另一個頭骨進行了研究，該頭骨受到左右側擠壓變形，上下頜的牙齒都有保存，特別是右側下頜的后部牙齒保存較好。研究結果顯示這個頭骨標本有4顆牙齒保存了較好的牙齒微痕。而且其中一顆牙可以明顯地觀察到上部近豎直的微痕到下部變為近水平。這與匈牙利龍非常相似。縉云甲龍下頜牙齒的磨蝕面很陡，且面積很大，幾乎占據了整個齒冠的頰側面。通過觀察發現磨蝕面的磨痕方向根據垂直方向不同位置而不同。在上半部分主要是垂直的，而在底部則變成水平方向。這說明縉云甲龍有精確的牙齒咬合，并有前后向的相對移動。縉云甲龍的雙向移動說明甲龍科中雙向移動出現的時間比之前所知的更早，比之前的研究結果至少提前了1000多萬年。

研究確認縉云甲龍和戈壁龍在咀嚼系統上的不同反映了區域棲息地的區別，或者是在關系很近的種類中飲食習慣上不同。說明這種復雜的進食方式至少兩次在甲龍科中、一次在結節龍科中單獨演化（趨同演化）。而這種雙向移動同時在結節龍科和甲龍科里出現說明甲龍類咬合機制演化有較高的可塑性。而在甲龍科和結節龍科都是在早白堊世晚期至晚白堊世早期（距今約1億年前后）演化出來的，說明這與全球環境有關。而被子植物的出現和分化可能是這種全球變化的潛在原因之一，當然這需要對在不同地區的古植物群和大型植食動物食物重建進行進一步的研究。