太白山次生銳齒櫟林地上生物量影響因素*

龐榮榮 彭潔瑩 閆 琰,2

(1.西北農林科技大學林學院 楊凌 712100； 2.陜西秦嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站 楊凌 712100)

森林生態系統功能對維持全球生態平衡和人類生存發展具有不可替代的作用，但由于人類的過度采伐和不合理利用，導致森林生物多樣性降低和生態系統功能衰退日益嚴重。在過去幾十年里，生態學家已逐漸意識到生物多樣性與生態系統功能有著密切聯系(Grime， 1997； Loreauetal.， 2001)。盡管近年來國內外學者也就生物多樣性與森林生態系統功能關系開展了大量研究，但二者關系的表現模式(Wuetal.， 2015； Liangetal.， 2016； Zhangetal.， 2016)及其內在形成機制還存在巨大爭議(Cavanaughetal.， 2014； Laskyetal.， 2014； Ratcliffeetal.， 2017)。作為評價森林生態系統功能中生產力和固碳能力的重要指標(賀鵬等， 2013)，森林地上生物量是森林生態系統發揮其生態功能的物質基礎(韓宗濤等， 2018)。研究生物多樣性與森林地上生物量的關系，對進一步理解森林生態系統功能恢復和維持機制具有重要意義。

物種多樣性是衡量生態系統恢復效果的最重要指標，大量研究表明物種多樣性對森林生態系統功能具有促進作用(Zhangetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生態位互補效應一直被認為是解釋上述結果的主要機制(Loreauetal.， 2001)。該理論認為種間促進作用或不同物種由于生態位分化，會導致群落水平的資源利用更加充分，群落生產力提高，進而使得物種多樣性與地上生物量正相關(Bertnessetal.， 1994； Tilmanetal.， 1997， 2001； Fox, 2003)。但在自然生態系統中，物種多樣性并不是獨立的變量，而是隨著一些影響因素而變化的，當這些因素同時影響物種多樣性和地上生物量時，會導致二者之間表現出虛假關系(Wardle， 2001)。

有學者認為，物種多樣性與生產力關系的強度和方向強烈依賴于環境條件(Diazetal.， 2001； Fridley， 2002； Zhangetal.， 2017)。這一假說在Fridley(2003)研究中得到了很好的驗證，他發現充足的光照和土壤肥力會促進植物多樣性和生產力的正關系，認為可獲性資源的增加促進了生態位互補效應，從而提高了物種多樣性，而物種多樣性反過來又促進生產力，進而增加了地上生物量累積。然而，加拿大東部森林中物種多樣性和生產力關系卻隨著生境適宜度的增加依次呈正相關、平緩、再到負相關的格局(Paquetteetal.， 2011)，這可能因為在高生產力水平的梯度中，驅動物種多樣性與生產力關系的生態學過程是競爭排除而不是生態位互補，即優勢種的競爭作用抑制了其他物種對資源的利用，使得物種多樣性隨生產力的增加而降低。

結構多樣性反映了林木個體大小，在空間分布上的異質性(Pachetal.， 2014)。這種異質性一方面是由組成群落的不同物種間的固有差異所導致的，另一面則是群落內部種內和種間競爭的結果。研究表明，森林地上生物量關系也可能與群落結構有關(Hardimanetal.， 2011； Faheyetal.， 2015)。甚至有研究認為與物種多樣性相比，群落結構是影響森林地上生物量的主導因素(Alietal.， 2016； D?nescuetal.， 2016)。較高的物種多樣性會導致群落結構的異質性增加，而復雜的林分結構又會提高群落對資源的捕獲與利用效率，進而直接或間接地增加地上生物積累(Yachietal.， 2007； 譚珊珊等， 2017)。另一方面，群落結構是個體間不對稱競爭的直觀反應，不同物種或個體對環境的響應存在差異，所以當周圍環境發生變化時，物種組成及其種間關系都會發生改變(Hooperetal.， 2005)。壓力梯度假說認為當環境適宜度高、脅迫程度小的時候，群落的組成和結構更為復雜，種間競爭作用更顯著，物種多樣性與地上生物量負相關； 反之，當環境適宜度底、脅迫程度大時，群落的組成和結構相對簡單，種間促進作用更顯著，物種多樣性與地上生物量正相關(Bertnessetal.， 1994； Chaseetal.， 2002)。

綜上所述，剝離環境因素，單獨探討物種多樣性或結構多樣性對森林地上生物量的直接影響，其研究結果往往存在片面性。因此，在生物多樣性與森林地上生物量關系的研究中，需將環境因素納入到二者相互作用的理論框架中進行度量，來綜合分析物種多樣性和結構多樣性對森林地上生物量的相對貢獻(Graceetal.， 2016； 譚凌照等， 2017； 譚珊珊等， 2017)。

秦嶺森林生態系統在我國南北方氣候調節和水熱循環中具有至關重要的地位。近年來隨著人類活動導致的生物多樣性降低，秦嶺森林生態系統功能也面臨著諸多威脅。銳齒櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)林是秦嶺北坡地帶性植物群落類型，20世紀50—70年代，由于人類過度采伐和開墾使大量原始銳齒櫟林退化演變為次生群落。本研究分析和比較物種多樣性(物種豐富度、物種Shannon-Wiener指數和物種均勻度)、結構多樣性(胸徑Shannon-Wiener指數、胸徑均勻度、胸徑變異系數和胸徑基尼系數)以及環境因素對秦嶺太白山北坡銳齒櫟林地上生物量的影響，以期為促進秦嶺生物多樣性保護和森林生態系統功能協調發展提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于陜西省太白山國家級自然保護區北坡蒿坪站內(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″—34°08′11″N)，屬暖溫帶大陸性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年降水量694.2 mm，年均氣溫13 ℃。該地區自下向上依次形成了由落葉闊葉林向針闊混交林、針葉林、高山灌叢草甸過渡的典型垂直帶譜。其中，銳齒櫟林帶分布在海拔1 150～1 900 m，土壤為森林棕壤土。該林分中主要木本植物有銳齒櫟、青榨槭(Acerdavidii)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花(Cornuskousa)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、山梅花(Philadelphusincanus)和華榛(Coryluschinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地建立

2016年，在太白山北坡建立了1塊100 m × 150 m的銳齒櫟次生林固定監測樣地(107°41′49″E，34°04′63″N)，海拔1 365.01～1 448.17 m，平均坡度36.46°。該林分于20世紀60年代受到皆伐，禁伐后植被恢復良好，銳齒櫟以萌生更新為主。

2.2 植被調查

2017年夏季，對樣地內胸徑(DBH)≥ 1 cm的所有木本植物進行調查。對每棵植株的種類進行鑒定并掛牌標記，測量并記錄其胸徑、冠幅、坐標等。樣地中共監測到DBH ≥ 1 cm的木本植物2 839株，隸屬于29科45屬65種，重要值排名前5位的物種依次為銳齒櫟、水榆花楸、青榨槭、四照花和山梅花。

2.3 環境因子測定

將樣地劃分為20 m × 20 m的連續樣方，用全站儀測定并計算各個樣方的海拔、坡度和凸凹度(尉文等， 2019)。并在各樣方頂點處采集表層(0～10 cm)土樣500 g，測定土壤養分含量和pH值。各樣方的土壤養分含量為該樣方4個頂點處土壤養分含量的均值。樣方環境因子數據見表1。

表1 樣方環境因子數據

2.4 數據處理

本研究選用物種豐富度S、Shannon-Wiener指數(Hs)、Pielou均勻度Es指數來代表各樣方的物種多樣性。

同時，由于林分結構與林木個體大小如胸徑、樹高、冠幅等密切相關(Buongiornoetal.， 1994)，而與其他指標相比，胸徑在森林調查中測量難度低、精度高，且與樹高和冠幅有較強的相關性(Faheyetal.， 2015)，因此，越來越多的研究開始使用基于胸徑測量值計算的多樣性指數和變異指數來表示結構多樣性(譚凌照等，2017；譚珊珊等，2017)。在本研究以1 cm為間隔將胸徑劃分為不同等級，根據各樣方內的胸徑等級數和不同等級的個體數，計算胸徑Shannon-Wiener指數(Hd)和Pielou均勻度(Ed)(D?nescuetal., 2016)，同時計算胸徑變異系數(Vd)和基尼系數(Gd)來代表各樣方的結構多樣性(表2)。

表2 物種多樣性和結構多樣性指數計算公式及結果①

采用國家林業行業標準(LY/T2658-2016)(國家林業局， 2017)計算樣地內所有銳齒櫟的地上生物量，其余樹種生物量的計算參照周國逸等(2018)生物量模型計算(表3)。

表3 不同樹種生物量模型①

以地上生物量為響應變量，物種多樣性指數和結構多樣性指數為解釋變量，構建線性回歸模型：

AGB=a0+a1Di+a2Dj+ε。

式中： AGB為樣方地上生物量；Di為物種多樣性指數(物種豐富度、Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數)；Dj為結構多樣性指數(胸徑Shannon-Wiener指數、胸徑均勻度、胸徑變異系數和胸徑基尼系數)；a0為截距；a1、a2分別為物種多樣性和結構多樣性指標相應的解釋變量的系數；ε為隨機誤差。

在解釋變量中，3個表示物種多樣性的指數和4個表示結構多樣性的指數依次兩兩組合，共組成12個分別包含不同物種多樣性和結構多樣性指數的模型。根據物種多樣性指數和結構多樣性指數與地上生物量相關系數的顯著性和AIC值篩選最優模型。在進行數據分析前，用Z-score方法對數據進行標準化處理，利用方差膨脹因子(VIF)對標準化的解釋變量進行共線性檢驗，當VIF < 10時變量間沒有共線性(Fox， 2015)，本研究結果表明所有解釋變量間無共線性。

根據最優模型中的物種多樣性指數和結構多樣性指數與地上生物量構建結構方程模型，并探索環境變量對物種多樣性、結構多樣性及地上生物量的影響。由于環境變量較多，因此依據環境變量與物種多樣性、群落結構以及地上生物量的相關性篩選變量，并將篩選的環境變量分別加入到結構方程模型中，用擬合優度指數(comparative fitness index，CFI)和標準化殘差均方根(standardized root mean square residual，SRMR)檢驗模型的適配度，確定最佳模型。當CFI大于0.90時表示適配度良好，而CFI越接近1表示模型的適配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受(Huetal.， 1999)。

3 結果與分析

通過構建物種多樣性和結構多樣性與地上生物量之間的多元線性回歸模型，對比了不同指數對地上生物量的影響。結果顯示，以物種均勻度和胸徑均勻度作為解釋變量的回歸模型擬合效果最好(表4,AIC = 100.252)，且胸徑均勻度與地上生物量顯著負相關性(表4)(P< 0.05)，表明群落個體的胸徑在不同徑級間分布越均勻，群落地上生物量越低。而結構多樣性指標中胸徑Shannon-Wiener指數、胸徑變異系數、胸徑基尼系數和表示物種多樣性的3個指標均與地上生物量無顯著相關關系(表4)。在回歸模型中，胸徑均勻度與地上生物量具有顯著負相關性，但胸徑均勻度對地上生物量變異的解釋能力卻很低(表4)(R2= 0.161)，表明群落結構并不是影響地上生物量的主導因素。

表4 物種多樣性和結構多樣性指數與地上生物量構成的線性回歸模型評價①

分別用物種均勻度和胸徑均勻度表示物種多樣性和結構多樣性構建結構方程模型，檢驗環境變量與物種均勻度、胸徑均勻度和地上生物量的相關性后發現，堿解氮含量、有機質含量、地表凹凸度、坡度與地上生物量、物種均勻度和胸徑均勻度均相關不顯著(表5)。因此，選擇pH值、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效磷含量、速效鉀含量和海拔作為環境變量逐個加入到結構方程模型中。

表5 環境變量相關性檢驗①

最優結構方程模型(CFI = 0.921； SRMR = 0.069)結果(圖1)顯示： 當結合環境因子分析物種多樣性和結構多樣性對地上生物量的影響時，物種均勻度與地上生物量的關系不顯著，路徑系數為0.045； 胸徑均勻度對地上生物量的影響顯著，路徑系數為-0.314； 同時，物種均勻度與胸徑均勻度的關系不顯著，路徑系數為-0.195。環境因子對地上生物量的影響極顯著，路徑系數為-0.599； 而對物種多樣性、胸徑均勻度的影響都不顯著，路徑系數分別為0.198和0.04。

圖1 地上生物量與其影響因素的結構方程模型 (*： P<0.05; ***： P <0.001)

分析最優模型中物種多樣性、結構多樣性和環境因子對地上生物量的影響效應后發現(表6)，環境因子對地上生物量的影響同時存在直接(-0.599)和間接效應(-0.034)，但直接效應的作用更強。而胸徑均勻度對地上生物量的影響僅存在直接負效應(-0.314)。物種均勻度對地上生物量的影響也同時存在直接(-0.045)和間接效應(-0.061)，但其影響強度很低。

表6 最優結構方程模型中環境、物種均勻度和胸徑均勻度對地上生物量的標準化影響效應

綜上，太白山次生銳齒櫟林中，物種多樣性與地上生物量無顯著相關性(圖1)(P=0.731)，結構多樣性與地上生物量顯著負相關(圖1)(P=0.013)。環境因子對地上生物量的影響同時存在直接和間接效應，但直接效應的作用更強(表6)。

4 討論

本研究通過多元線性回歸和結構方程模型分析，結合環境因子探索了太白山銳齒櫟林物種多樣性和結構多樣性與地上生物量的關系。結果表明： 表示物種多樣性的3個指標與地上生物量均無顯著相關性； 表示結構多樣性的指標中，只有胸徑均勻度與地上生物量呈顯著負相關性(P=0.031)，但胸徑均勻度對地上生物量變異的解釋能力卻很低； 環境因子對地上生物量的影響同時存在直接和間接效應，但直接效應起主要作用。根據生態位互補效應假說，由種間促進和生態位分化驅動的物種多樣性與地上生物量的正相關關系已在全球森林群落中得到了很好的證實(Tilmanetal.， 1997； Fox， 2003； Liangetal.， 2016； Xuetal.， 2019)。本研究未發現物種多樣性與群落地上生物量有顯著關系(P=0.731)，這可能是由于競爭排除作用(Grime， 1973)。Grace等(2016)認為群落中高生物量的個體在生長過程中會排斥競爭能力較弱的個體。這種非對稱性競爭會導致群落地上生物量增加的同時，幼小的個體密度下降，從而降低了物種多樣性(譚珊珊等， 2017； Fraseretal.， 2015)。也有研究表明，高生產力的物種占優勢也會引起物種多樣性對地上生物量的正效應減弱(Tobneretal.， 2016； Prado-Junioretal.， 2016)。另一方面，Zhang等(2011)和車盈等(2019)認為物種多樣性與地上生物量關系會隨取樣尺度而變化。因此，群落在特定尺度下表現出的物種多樣性與地上生物量的非顯著相關關系，可能是生態互補效應和種間競爭作用相互抵消的結果。

大量研究證實，結構多樣性比物種多樣性對群落地上生物量有更強的作用(D?nescuetal.， 2016； 譚珊珊等， 2017)。如譚凌照等(2017)在溫帶闊葉紅松林的研究中證實，群落結構對生產力的作用比物種多樣性更大； Ali等(2016)在亞熱帶次生林的研究中發現，與物種多樣性相比，群落結構是地上碳儲量的主要決定因素。但上述研究都一致認為，群落結構復雜對地上生物量具有促進作用。群落結構越復雜，生態位互補效應越強，林木對光照等資源的利用效率越高，因此，地上生物量也越大(Ishiietal.， 2004； Goughetal.， 2010； Hardimanetal.， 2013)。如康昕等(2016)研究認為，在郁閉度較小的群落中，提高林木在樹高和胸徑上的個體差異可以促進地上生物量增加。此外，較高的群落結構異質性能夠有效降低由競爭作用引起的林木個體生長被抑制的現象發生。本研究也證實了群落結構對地上生物量有顯著作用(P=0.013)，但與以往大多數研究結果相反，其作用是抑制而非促進。Liang等(2016)和Ryan等(2010)認為，雖然復雜的林分結構能夠增加林冠對光照的捕捉，但林冠中上部的收益可能是以林冠下個體的建植率降低和死亡率提高為代價的。而本研究的銳齒櫟林為落葉闊葉林，且建群種銳齒櫟是喜光樹種，在郁閉的林冠下，幼樹的生長和更新都受到抑制，因而使群落結構與地上生物量表現出負相關(P=0.013)關系。但也有研究認為，如指標選取、觀測周期等研究方法的差異也會導致群落結構與地上生物量關系發生變化(D?nescuetal.， 2016)。此外，本研究還發現，盡管結構多樣性與地上生物量呈顯著負相關(P=0.013)，但其對地上生物量變異的解釋能力卻很低，說明在太白山次生銳齒櫟林中，群落結構是影響地上生物量的重要因素但非主導因素。

生物多樣性與生物量的關系，受各種非生物因子的制約(王軼夫， 2013； 譚凌照等， 2017； 吳兆飛等， 2019)，且大多是通過影響物種多樣性或群落結構間接產生。如Fridley(2002)和吳初平等(2018)研究發現，當土壤資源有效性高時，物種豐富度與生物量正相關， 而土壤資源有效性低時，物種豐富度與生物量無顯著相關性。而本研究結果顯示，環境因素對物種多樣性和群落結構無影響，但對地上生物量有直接負作用。Ali等(2017)在亞熱帶森林中也發現了土壤養分與地上生物量極顯著負相關(P<0.001)，且不同土壤環境條件下地上生物量存在顯著差異，這與本研究結果一致。這可能是由于土壤營養不均衡(Prado-Junioretal.， 2016)，或土壤養分有效性的增加加劇了個體間的競爭，從而導致更高的死亡率或生長抑制(Russoetal.， 2005； Ferryetal.， 2010)，使生物量隨著土壤養分的增加而降低。

5 結論

在秦嶺太白山北坡次生銳齒櫟林中，影響地上生物量的主要因素為群落結構和環境，但結構多樣性對地上生物量的作用效應是抑制而非促進，說明增加群落結構的復雜性反而不利于地上生物量的累積。環境因素直接影響地上生物量，但對物種多樣性和結構多樣性與地上生物量的關系無顯著影響。本研究證實了群落結構對森林地上生物量的重要性，但這并不能說明群落結構是影響太白山次生銳齒櫟林生物量的主導因素。在未來的研究中，還應進一步考慮林分起源、譜系多樣性和功能多樣性對地上生物量的影響。