時麗冉 王梅菊 付慶云 郭鳳英 馬長勝 孟 津 趙鳳梧 孫 利
(1.衡水學院生命科學系 河北衡水 053000;2.河北盈億種業科技有限公司 深州 053800;3.深州市農業農村局 河北深州 053800)
干旱是農業生產活動中常見的非生物脅迫因素之一,對全球農作物產量的影響在所有自然災害中排在首位,其危害相當于其他自然災害之和[1]。我國干旱、半干旱地區的面積約占國土總面積的一半,水資源短缺導致糧食作物產量降低,因此干旱缺水是制約農業生產的主要生態因子。作為第二大糧食作物,小麥生長期恰恰是降水較少的季節,主要依賴農田灌溉保證其產量,因此培育抗旱性強的品種是在水資源匱乏地區維持小麥穩產的重要途徑。
干旱時土壤中的水分不能滿足植物正常吸收和蒸騰作用所需,作物會因干旱不能正常生長發育,甚至死苗。光合作用是作物生長的基礎,也是對環境條件最為直接和敏感的指標。研究表明,干旱脅迫對與小麥凈光合速率A、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率E和水分利用效率WUE等相關的光合代謝一般都會產生不利影響[2-4],但抗旱性好的品種保持較高的光合速率[5-8]。
盈億165是深州市種業有限公司采用雜交、回交及定向選育的冬小麥抗逆、豐產、穩產新品種,2019年通過河北省農作物品種審定委員會審定(審定編號:冀審麥20198020)[9],目前還沒有對該品種的抗旱性進行研究。本課題通過對盈億165及對照品種苗期進行適度控水,研究干旱缺水環境下該雜交新品種生長及光合作用的變化,為篩選抗旱優質小麥品種及雜交育種工作提供依據。
本試驗選擇小麥雜交新品種盈億165與對照品種濟麥22、石麥22,盈億165為深州種業有限公司新培育的雜交品種,濟麥22為全國水地組區域對照品種,石麥22為河北省節水組區域試驗對照品種。
將種子種植在裝有蛭石和營養土(3∶1)的花盆中培養,每個品種種6盆。自然光照,溫度20~30℃。前期澆等量自來水,待真葉長出后間苗,每盆保留20棵,并改澆1/2荷格倫特營養液,每5 d澆灌1次,每盆1 000 mL(DT)。幼苗長至3葉1心期時開始控水處理。對照正常澆營養液,控水處理水分減半。處理30 d后測定指標。
(1)用多酚葉綠素測定儀測量小麥葉綠素、類黃酮含量。選取倒2葉,避開大葉脈,每片葉測定上、中、下3個部位,隨機測定10株葉片,取平均值。
(2)使用便攜式光合測定系統CIRAS-3測定光合指標,測定指標包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、CO2濃度、水分利用效率。
(3)用電子天秤稱量鮮重,計算根冠比。
應用統計分析軟件SPSS 23.0對試驗數據進行差異顯著性分析。
水分虧缺后,小麥表現為地上部分生長減緩,為了充分吸收水分維持生長發育,根部會加速生長。從表1可以看出,干旱處理后所有品種均表現為地上部分生物量降低,而根部生物量增加,并且差異顯著。濟麥22地上部分鮮重降低幅度最大,但根部增長幅度最大。盈億165地上部分變化幅度最小。與對照組相比較,干旱處理后各品種根冠比表現為顯著增加,濟麥22增加幅度達到了304.7%。從生長情況看,雜交新品種盈億165能夠在干旱脅迫下保持相對較好的生長。

表1 干旱脅迫對不同品種小麥鮮重和根冠比的影響
從表2可以看出,干旱缺水對3個品種小麥葉綠素和類黃酮均能產生顯著影響,表現為葉綠素含量降低,類黃酮含量大幅上升。其中濟麥22的葉綠素和類黃酮變化率最大,葉綠素下降29.4%,類黃酮上升515.5%。盈億165變化幅度最小。

表2 干旱脅迫對小麥葉片葉綠素、類黃酮含量的影響
從表3可以看出,干旱脅迫后3個品種的小麥光合指標都發生了顯著變化。凈光合速率下降、氣孔導度降低、胞間CO2濃度下降,蒸騰速率也表現為減少,但瞬時水分利用效率提高。盈億165的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率變化幅度最小,胞間CO2濃度下降處于中間水平。3個品種的水分利用效率變化差異不大。

表3 干旱脅迫對小麥光合特性的影響
Smucker等指出,在水分脅迫下,光合產物優先分配給根系,根冠比加大;反之,則根冠比減小[10]。因為作物在缺水狀態下作物根系是土壤水分的直接吸收利用者,當受到水分脅迫時,首先感應的是根系,根系迅速發出相應信號,使整個植株對水分脅迫作出反應,同時根系形態結構、生物質量也發生相應變化,并影響地上部“光系統”的建成和產量。在缺水條件下,作物的葉、莖生長被抑制,但是根卻繼續伸長。由于根的伸長有利于作物從土壤中吸收水分,所以這種根、莖對干旱逆境的不同反應通常認為是作物對干旱條件的適應性[11]。傳統上認為,較大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但根系過分龐大會影響地上部的生物量,進而影響適宜產量的形成[12]。因此,干旱條件下建立合理的根冠比對水分利用和產量提高具有重要性。本試驗結果表明,盈億165在干旱脅迫下地上部分生物量降低最少,但根部生物量增加幅度不是最大的,根冠比增加幅度和對照品種相比處于中間水平,驗證了以上結論。
干旱脅迫使葉片含水量減少,進而導致其光合結構遭到破壞,葉綠素含量減少。類黃酮物質是廣泛存在于植物中的次級代謝產物中的一種分子量較低的多酚類物質,是一類重要的防御性抗氧化劑,具有強大的自由基清除活性和抗氧化活性。研究表明,植物體內產生的類黃酮物質對植物機體應對各種環境脅迫,如旱澇、紫外線、高鹽、金屬、微生物等生物和非生物侵害起到了至關重要的作用[13]。3個品種小麥在干旱脅迫條件下葉綠素和類黃酮的變化規律相同,但變化幅度不同。盈億165葉綠素含量降低幅度最小、類黃酮上升幅度最大的是濟麥22,達到了515.5%。但從絕對含量上看,盈億165的類黃酮含量無論是對照還是干旱脅迫后均高于另外2個對照品種,說明其具有較好的抗氧化能力。
光合作用是作物生長的基礎,直接影響作物的生物量。干旱脅迫后,小麥各個生理過程都受到不同程度的影響,其中光合作用是受影響最明顯的過程之一。
張仁和研究表明,干旱導致植株葉片的氣孔關閉、蒸騰減少,從而使葉肉中可利用CO2下降,降低植物光合生產力等[14]。干旱脅迫能降低植物的光合速率及葉綠體對光能的吸收能力和轉能效率,降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力,影響光合碳同化[15]。當植物的供水出現緊張時,植物一般趨向于通過調節氣孔的開放程度以達到高的水分利用效率,這是植物適應干旱的特征。一般認為,作物在受到干旱脅迫后光合速率會隨之降低,降低的幅度取決于水分虧缺程度和植物的抗干旱能力。
本試驗表明,干旱缺水對3個小麥品種的光合性能造成了顯著影響,為了鎖住水分,葉片氣孔導度與蒸騰速率降低,胞間CO2減少,凈光合速率下降,而水分利用效率提高,以上表現與前人研究結果相同。與對照品種相比,盈億165的光合速率降低幅度最小,說明其抵抗干旱的能力較強,這也是盈億165在干旱脅迫下地上部分生物量降低較少的原因。
本試驗對苗期受到水分脅迫后的雜交新品種盈億165進行了光合性能及相關指標的研究,認為盈億165具有較好的抗旱表現。但植物的抗旱性是一個多種因素控制的復雜過程,還需從其他角度繼續佐證。