蘋果花期凍害研究進展

張 雯

(楊凌職業技術學院 生物工程學院，陜西 楊凌 712100)

我國蘋果種植區域廣闊，其中黃土高原和渤海灣產區是蘋果主要產區，這兩個主產區的蘋果產量約占全國的80%，出口量占全國的90%以上，主要集中于陜西省、山東省、河南省、山西省、河北省等(圖1)。因陜西具有光照充足，熱量富裕，溫度日較差大，降水適宜，空氣干燥的生態氣候條件，已成為全國著名的蘋果優質生產基地之一。據統計，2019年陜西蘋果面積達到61.46萬hm2，產量達到1 135.6萬t，均居中國第一位，占全國蘋果總產1/4，占世界蘋果總產1/7。可以說，陜西是中國的蘋果生產主陣地，引領著我國蘋果的質量和價格，影響著世界蘋果市場行情。但是，近年受花期凍害的影響，陜西蘋果的產量和品質受到了很大影響。以蘋果優生區陜西洛川縣為例，2013年，洛川縣蘋果產業管理局在每個鄉鎮調查各20個果園，統計得出全縣“富士”平均整花序受凍率49.4%，‘秦冠’平均整花序受凍率50.84%，受凍害最為嚴重的果種為‘嘎啦’，平均整花序受凍率為57.22%。因花期凍害全縣受災面積2.76萬hm2，經濟損失約9億～10億元。2020年，洛川地區4月11日和12日連續兩天出現最低氣溫-2℃，該地區多數果園再次遭遇花期凍害，直接導致當地減產約25萬t，嚴重影響了當地經濟效益。

圖1 全國各省份蘋果產量情況

花期凍害不僅出現在我國北方，在美國、土耳其、伊朗、匈牙利、芬蘭、加拿大等多數蘋果種植區也會出現。Nybom等人在瑞典南部，調查并評估了129個蘋果品種的凍害情況，并發現蘋果早期開花栽培品種比晚花品種受危害更大。在土耳其蘋果種植區，也曾同樣于蘋果花期出現了-6℃的情況，‘Starkspur Golden Delicious’‘Granny Smith’和‘Canada Reinette’品種受凍害較輕，而‘Amasya Kasel’品種因開花較早，正處于盛花期，全部花受凍死亡。因此，筆者從蘋果花期凍害原因、凍害形成機制、抗寒性評價、抗寒生理和防寒措施等方面進行綜述，以期為今后蘋果花期抗寒性的深入研究，抗寒種質的篩選提供科學依據，也為蘋果高質高產提供技術指導。

1 蘋果花期凍害基本情況

由于溫室效應的影響，全球氣候逐年變暖，進而對蘋果花期產生了明顯影響。2000年以來陜西省蘋果花期比以往提早約6 d開花，個別年份及地區甚至提早8 d開花。到2018年，受全國3月氣溫普遍偏高影響，更是造成多個蘋果優勢產區提早10 d開花，如陜北蘋果花期提早10～15 d、山西吉縣提早近10 d。

蘋果開花的時期正是果樹剛剛解除休眠，花芽、葉芽和枝條等較為脆弱的時期，同時也是生長發育極為關鍵的時期。黃土高原產區受大陸性季風氣候控制，4月上旬易受寒流頻繁侵襲，蘋果花期提早增加了受凍害機率，直接造成減產。有研究表明，我國蘋果產區凍害發生總體呈現由東向西、由南向北逐漸加重的趨勢，相對環渤海灣和黃河故道產區，黃土高原西部和北部花期凍害風險更高。為應對氣候變化、合理調整生產布局、科學指導蘋果生產，通過對陜西不同蘋果產區花期凍害情況分析，發現未來咸陽產區的禮泉和旬邑、延安產區的寶塔、安塞和洛川等13個縣的花期凍害風險確會上升。并且，在2018年對黃土高原蘋果產區進行調查，結果表明花期凍害會導致果園大幅減產(表1)。可見，花期凍害已逐漸成為蘋果產業的主要危害之一。

表1 2018年蘋果花期凍害調查

2 蘋果花期凍害的生理研究

春季蘋果樹開始萌動，當果園溫度驟然降到0℃以下時，果樹的芽、花、幼果、幼葉則會受到低溫傷害。芽受凍后，其表面呈現出黑褐色，鱗片松散，質地干枯，易脫落。花受凍時，雌蕊最易受凍，輕度凍害使得花絲、花藥凍干褐變，導致授粉受精不良，重度凍害時還會出現花瓣變色脫落，花序凍死現象(表2)。幼果受凍時，輕度凍害會使得果實胴部或萼端形成環帶，被稱為“霜環”，重度凍害會直接導致果實呈現畸形，影響發育，最終落果。幼葉受凍時，葉片卷曲變形，色澤轉變為褐色，質地變軟，甚至干枯。

表2 富士蘋果凍害等級劃分

蘋果花期受凍后，芽、葉、花等器官不僅外在形態會發生改變，其內在生理代謝也會發生變化。在石榴、葡萄和蘋果花期凍害研究表明，小分子滲透物質脯氨酸、糖醇等、可溶性蛋白、丙二醛，以及活性氧清除系統相關酶活性均會受低溫脅迫影響。

2.1 滲透調節機制與抗寒性

可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸均是植物體內重要的滲透調節物質，它們能增加細胞液濃度、降低細胞冰點溫度、降低細胞內水勢以及誘導抗寒基因表達等，從而保護細胞膜和細胞器等組織器官，提高植物抗寒性。宋雪娜等將受凍后褐變花和未褐變花進行可溶性糖含量對比，結果表明未褐變花，即抗寒性強的花可溶性糖含量、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著高于褐變花。在Norozi等人提升阿月渾子抗寒性后，花器官內可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明顯有所升高。可見，可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸是抗寒性鑒定的有效指標。

2.2 保護酶系統與抗寒性

當果樹受花期凍害時，花、芽、幼葉以及幼果等活性氧含量會增加，導致膜脂過氧化，影響細胞功能。然而，活性氧清除系統相關酶，如SOD、POD和CAT酶等能有效保護植物細胞，清除細胞內多余的活性氧。在蘋果品種抗寒性評價中發現，‘瑞雪’蘋果抗寒性較強，其SOD、POD和CAT活性也較高。ValizadehKaji等在扁桃研究中，也發現了同樣結果，扁桃抗寒性增強后，其植物體內過氧化氫含量顯著減少。因此，保護酶系統可用來進行植物抗寒性評價。

2.3 細胞膜系統與抗寒性

果樹盛花期遇到冷空氣侵襲時，細胞透性會發生變化，使得滲透物質外流，而外滲液含有大量電解質，因此相對電導率可反映植物受凍害情況。鄧令毅等以相對電導率作為評價抗寒性強弱的指標，評估了不同的葡萄品種。果樹花期凍害對細胞膜的影響不僅會導致相對電導率發生變化，還會致使細胞膜產生丙二醛(MDA)。MDA是膜脂過氧化產物，具有毒性，其含量與果樹抗寒性強弱成反比。除此之外，當溫度下降到一定程度時，膜脂變成晶態，質膜的脂肪酸不飽和度高低會直接影響膜流動性，進而影響細胞結構和功能。總體來說，果樹遭遇凍害后其細胞膜的功能和結構會受到影響，進而導致相對電導率、丙二醛含量以及脂肪酸不飽和度發生變化，因而以上三個指標均可反映植物組織遭受脅迫的程度，作為抗寒性評價指標。

2.4 植物生長調節物質與抗寒性

當果樹花、芽、葉和果遭遇花期凍害時，生長調節物質含量會顯著發生變化，影響植物體內物質代謝，提高抗寒性，抵御低溫逆境。據報道，植物內源脫落酸(ABA)含量與抗寒能力成正比，ABA 與赤霉素(GA)的比值越高，柑橘抗寒性增強。除ABA之外，5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)也能提高植物抗寒性。Lysiak等人將5-ALA(植物生長調節劑)對蘋果進行處理，發現蘋果抗寒性明顯提升。

2.5 水含量與抗寒性

植物主要是由水構成的。依據水的形態，可分為自由水和束縛水兩種類型。這兩種類型水的比例高低直接影響植物的抗寒性。植物體內束縛術占比越高，細胞的冰點越低，具有越強的抗寒力。吳博澤等人研究發現獼猴桃遇到低溫脅迫時，器官外、細胞間、細胞內均會結冰，破壞組織結構。

3 花期凍害防御綜合技術

3.1 合理建園

在易遭受花期凍害的地區建園，應注意合理選擇地理位置。低洼地形不利于空氣流動，易聚集冷空氣，延長低溫時間，加重凍害。山坡高地空氣流暢，冷空氣不易停留，發生花期凍害較輕。因此，建議在背風向陽的高地建園。倘若果園建在低洼處，可每隔50～60 m栽植防風林帶，降低凍害發生頻率。

3.2 選擇抗寒性強的品種

不同蘋果品種，其抗寒能力是有差異的。李翠英等對洛川受凍果園調查發現蜜脆抗寒性強于紅富士、新紅星和嘎拉等品種。宋雪娜等同樣研究發現，蘋果花期凍害發生后，不同蘋果品種，凍害發生程度不同，瑞雪抗寒性強于富士和嘎拉等品種。在山西吉縣受凍果園中，秦冠受凍率為43%，而嘎啦蘋果受凍率僅為0.5%。此外，蘋果砧木的抗寒性也是影響樹體抗寒性的重要因素。對于同一蘋果品種，選取抗寒性強的SH系作砧木，其抗寒性明顯強于抗寒性弱的M系和MM系砧木果樹。因此，對于花期凍害發生頻率較高的地區，應選擇抗寒性較強的栽培品種和砧木。

3.3 增強樹體營養

樹體營養充足，樹勢強健，抗凍性較強，凍害發生較輕。在果樹落葉前噴施3%～5%的尿素，可延長葉片壽命，增強光合能力，增加樹體養分積累。另外，在9月上旬至11月中旬期間，應施入全年60%肥量的基肥。基肥以有機肥為主，配合無機化肥和生物菌肥。對于基肥不足的果園，應在越冬后立刻補充施肥，保證果樹生長的營養需求。

3.4 萌芽期噴鉀素

礦質元素能提高植物的抗逆性，特別是鉀素，它在逆境脅迫中具有維持光合產物的轉運、酶活性以及保護清除活性氧系統等作用。ValizadehKaji等人于扁桃樹的花芽膨大期和露紅期，兩次花芽噴施鉀素后，噴施4%鉀素后，-4℃條件下扁桃樹花期凍害率從92%下降至45%，處理后的扁桃樹花期明顯抗寒性更強。Norozi等人研究表明阿月渾子花芽噴施鉀素和鋅素后，其可溶性糖含量、蛋白質含量、多酚物質含量以及CAT酶活性等有明顯增加，處理后的阿月渾子花期可耐受-4.5℃低溫，而未處理的阿月渾子花期僅耐受-1.9 ℃。

3.5 延遲花期

延遲花期對蘋果花期防凍十分重要。目前，大致分為四種延遲花期途徑：一是噴施溶液，果樹萌芽期噴施萘乙酸甲鹽溶液、氯化鈣溶液或蔗糖溶液均可有效延遲花期。二是樹干涂白，初春時期，將果樹的主干和骨干枝進行涂白，可降低樹體的熱能吸收，延遲花期3～5 d。三是春季灌水，于萌芽期灌水噴水可有效減緩地溫上升速度，從而推遲開花2～3 d。

3.6 適當疏花疏果

花芽著生部位不同，抗寒性有所差異。短枝上的花芽營養少于長枝花芽，所以開花遲，抗寒性強；腋花芽營養少于頂花芽，開花遲，抗寒性強于頂花芽。因此，同一株受凍果樹上的花芽，其受凍害程度是不同的。在易受花期凍害地區，應先少量疏花疏果，待氣溫穩定后，再按量疏花疏果。

3.7 應急措施

當出現低溫警報時，在冷空氣來臨前可及時采取以下理化措施減輕危害：一是樹冠噴水，因水的比熱容較大，采用果園每667 m2噴水100 kg的方式，利于減緩溫度下降速度。二是果園熏煙，在果園上風口處，每667 m2放置4～6堆放柴草、秸稈或煙霧發生器等進行熏煙，可提高果園溫度。但是，單個果園進行熏煙防凍效果并不明顯，需要高密度熏煙點和長時間的大煙霧量，才能起到較好效果。三是增加空氣流動，對于沒有熏煙條件的果園，可放置多個大型吹風機、大型鼓風機促進空氣流動，縮短冷空氣凝聚時間。四是噴施營養液，在冷空氣侵襲前，果園噴布蕓苔素481和天達2 116，能較好調節細胞膜透性，提高抗寒性。此外，還有研究表明在輕微凍害時，在樹根部沖施多肽氨基酸和早紅蜜腐植酸螯合肥2 h也可起到較好效果。五是噴施保護劑，在花芽露出或者花蕾開裂期噴200～300倍滑石粉，或者在霜凍來臨前，配制防凍液(瓊脂8份，甘油3份，葡萄糖43份，蔗糖44份，N、P、K等營養素2份)加PBO液，均可增強花器官抗凍性。六是初花授粉，受精花的生命力較強，可667 m2用10～15 g純花粉進行人工授粉。

4 災后補救措施

4.1 利用未受凍花芽結果

花芽質量不同、著生部位不同，其抗寒性是有差異的。一般來說，短枝頂花芽和腋花芽抗寒性較強，所以凍害發生后可充分利用這部分花芽結果。采取人工授粉或果園放蜂的方式，并可輔助噴施0.3%硼砂+1%蔗糖或蕓苔素提高授粉率，達到“保花”目的。

4.2 延后疏果定果

在果樹受到低溫脅迫時，幼果的抗寒性較弱易，其組織易受損傷，出現“霜環”病。當出現該病果實時，應及時疏除，減少營養損耗。一般來說，果園應進行兩次科學疏果定果。但遇到花期凍害時，于坐果穩定后進行一次定果。

4.3 調節細胞滲透勢

果樹花期凍害發生后，可通過噴施氯化鈉等鹽溶液恢復細胞滲透勢，減少經濟損失。

4.4 增強樹體營養

果樹遭遇花期凍害后，需要大量營養物質進行修復生長。此時，可通過沖施氮型或平衡型微量元素水溶肥，或葉面噴施氮素、硼砂、蕓薹素內酯、寡糖素等方式增加營養，進而促進根系、枝葉和果實的生長發育。

4.5 病蟲害防治

受凍后，樹勢減弱，易受病蟲害侵染，預防金龜子、蚜蟲、食心蟲生以及霉心病、花腐病、黑點病、腐爛病、斑點落葉病等。全園及時噴施殺菌劑，可有效預防病害發生。在選擇殺菌劑時，要避免三唑類殺菌劑。