445份種質材料全基因組重測序揭示栽培生菜的馴化歷程

生菜是菊科的重要蔬菜，包括葉用的生菜和莖用的萵筍。生菜是由野萵苣馴化而來，葉用的生菜傳入中國后漸漸演化成莖用的萵筍，并成為我國的主要栽培類型。隨著人們生活習慣的改變，生菜在我國的消費量也呈逐年增加的趨勢。生菜也是水培種植的模式作物，是植物工廠中最常種植的作物之一。在植物工廠中，生菜的生長速度、光利用效率、營養吸收利用、產品品質等性狀需要通過育種針對性地進行改良。在大田或保護地種植，則急需抗性高、耐高溫抽薹的優良品種，以適應全球氣候變暖造成的多發反常高溫天氣。

2021 年4 月12 日，深圳華大生命科學研究院與荷蘭瓦赫寧根大學等多家單位合作在Nature Genetics發表了題為“Whole-genome resequencing of 445Lactucaaccessions reveals the domestication history of cultivated lettuce”的研究論文，對囊括了所有生菜栽培類型及主要野生近緣種的全球445 份生菜種質資源展開全基因組重測序工作，全面揭示了栽培生菜的完整馴化進程，并對種質資源結構、重要農藝性狀和抗病基因來源進行了探索研究，為生菜育種提供了豐富的數字化資源。

生菜的起源及栽培馴化過程，因缺乏系統的研究證據至今尚未明晰。該研究團隊通過系統進化分析發現，所有生菜樣品在進化樹上聚為一支，揭示了栽培生菜從野萵苣（L.serriola）中的單一起源。對主成分分析和群體結構解析，野萵苣分為6 個具有不同群體特征的地理居群，且栽培生菜與高加索地區、兩河流域的野萵苣居群具有最近的遺傳距離，由此推斷，栽培生菜可能起源于高加索地區、兩河流域。通過有效群體大小分析發現，栽培生菜和野萵苣在距今1萬年均經歷了種群收縮，可能由環境劇烈變化所致。而從公元前4 000 年左右，栽培生菜有效群體大小出現了更為劇烈的下降，標志著生菜正在經歷人工馴化。在被人類馴化之后，生菜先傳播到古埃及并逐漸馴化為如今的油用生菜，又在古羅馬時代傳到南歐地區，與當地的野萵苣雜交之后，開始作為葉用生菜種植食用。

栽培生菜有很多所謂的“馴化綜合癥（domestication syndrome）”，如葉片全緣、缺少葉刺、無法散種等。本研究通過全基因組關聯分析，對重要的馴化和農藝性狀相關基因進行了精細定位。以上3 個馴化性狀的相關基因位點，分別定位于生菜基因組的第3、5 和6 號染色體上。對散種基因所在區域的變異位點進行系統進化分析，發現栽培生菜與高加索的野萵苣居群在進化樹上最近，揭示了散種的丟失可能是發生在生菜馴化的早期事件。對全緣葉關聯區域進行系統進化分析，發現栽培生菜與南歐的野萵苣居群聚為一支，表明全緣葉這一性狀很可能來自南歐地區的野萵苣。

葉用生菜在種植期間，易受各種病蟲害侵擾，其中由萵苣盤梗霉（Bremia lactucae）導致的霜霉病最為嚴重，在生菜生長期均可發病。成株期的葉片發病影響生菜外觀品質，嚴重時損失可達20%～40%，所以從野萵苣中鑒定霜霉病抗病基因一直是生菜育種中的重要內容。為了挖掘生菜基因組中的抗病基因資源，對栽培生菜和野萵苣進行了比較基因組分析，發現位于第1、2、4 號染色體的主要抗病基因簇有著更多的野萵苣基因滲入。本研究利用霜霉病小種抗性調查數據開展全基因組關聯分析，發現栽培生菜的抗性位點通常位于單一抗病基因簇，而野萵苣的抗性基因座位則分布在不同染色體上，這表明利用野萵苣開展抗病育種有非常大的價值。