“十三五”我國茄子遺傳育種研究進展

劉富中舒金帥張 映陳鈺輝連 勇田時炳

（1 中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 重慶市農業科學院蔬菜花卉研究所，重慶 400716）

茄子（Solanum melongenaL.）是一種重要的蔬菜作物，在我國各地均有種植，2019 年栽培面積為78.30 萬hm2，占世界總栽培面積的42.37%（FAOSTAT，http：//faostat.fao.org）。近年來，隨著我國設施種植面積的不斷增加，茄子已成為我國北方設施栽培的主要蔬菜種類之一。“十三五”期間，在國家重點研發計劃、國家自然科學基金、大宗蔬菜產業技術體系，以及各省市創新團隊和科技計劃項目的支持下，我國茄子在基因組結構解析、優異基因挖掘及利用、育種技術研究、種質資源創新和新品種選育等方面取得了重要研究進展。獲得省部級科技獎9 項，授權國家發明專利37 項，培育出88 個優質、適應性強的茄子新品種，其中獲植物新品種授權品種8 個，省（市）審定、認定或鑒定品種18 個，對茄子重要農藝性狀基因進行了克隆或定位，并開發了可用于輔助選擇的分子標記，顯著提升了我國茄子遺傳育種的水平。

1 茄子基因組學研究取得重要進展

“十三五”期間，我國茄子全基因組測序研究處于國際先進水平。茄子全基因組序列圖譜進一步完善，為解析重要性狀的馴化選擇和調控的分子機制研究奠定了良好基礎。Li 等（2019a）通過PacBio 和Hi-C 測序技術在染色體水平上組裝了茄子栽培種桂茄1 號（S.melongena）高質量參考基因組，分析表明茄子基因組中646 個特異性家族和364 個正向選擇基因賦予茄子獨特性狀；茄子和辣椒基因組中存在細菌性斑點病抗性擴展基因家族，而番茄和馬鈴薯基因組中沒有；茄子、番茄和馬鈴薯基因組中存在高度相似的多酚氧化酶基因的染色體分布模式。Song 等（2019）組裝了野生茄S.aethiopicum基因組草圖，從65 份S.aethiopicum和S.anguivi材料重測序數據中鑒定出18 614 838 個SNPs，其中34 171 個位于抗病基因內，揭示了參與耐旱性主動選擇基因；Wei 等（2020a）結合Illumina、Nanopore、10×基因組測序技術和Hi-C 技術組裝了茄子栽培種HQ-1315（S.melongena-HQ）高質量參考基因組，對部分基因家族進行了功能注釋，公布了茄子HQ-1315基因組訪問網站（http：//eggplant-hq.cn）。不同茄子基因組間存在SNP、InDel 和SV 3 種類型變異，且蛋白編碼基因潛在調控區域存在不對稱SV 積累。以上研究結果豐富了茄子全基因組序列變異數據庫，為茄子規模化的基因挖掘和遺傳改良工作及SNP、InDel 分子標記開發奠定了基礎，為茄科植物的比較基因組學和進化研究提供了重要的數據資源。

2 克隆和定位了一批控制茄子重要性狀相關的基因/QTL

2.1 品質性狀

2.1.1 花色苷 我國消費者對茄子果實和果萼外觀顏色的要求有極強的區域性。果皮顏色和果萼顏色是茄子品質育種的重要目標性狀，茄子商品果果皮顏色有紫黑色、紫紅色、紫色、綠色等多種類型，果萼顏色主要有紫色和綠色兩類。果皮顏色是由多基因控制的數量性狀。2 對上位性效應基因（D和P基因）控制白皮果色的遺傳（孫保娟 等，2019）。果皮顏色同時受光照、溫度等環境條件的影響，定位控制茄子果皮顏色的基因，獲得與茄子果皮顏色連鎖的標記，解析茄子果皮的著色機理一直是茄子分子育種研究的重點和難點。

花青苷在茄子果皮和果萼顏色形成過程中起主要作用，而且具有很高的營養保健價值。研究者基于轉錄組測序分析和同源克隆鑒定出多個與花青苷合成相關的基因：SmCHI、SmF3′H、SmANS、SmCOP1、SmCHS、SmDFR、F3′5′H、SmMYB1、SmbHLH1、SmbHLH117、SmBIM1、SmAP2、SmHD、SmMYB94、SmMYB19、SmTT8、SmYABBY、SmTTG2、SmMYC2、SmUFGT，并 對其調控網絡的分子機理進行了初步研究（劉衛 等，2017；Tian et al.，2019；Xiao et al.，2019；Wu et al.，2020；Zhou et al.，2020）。

分析茄子花色苷生物合成途徑中的部分基因在高溫下的表達模式和組織表達特性表明，高溫下調茄子花色苷生物合成途徑中的大多數基因，如BHLH62、MYB380、CHI3、CHI、CCOAOMT、AN3、ACT-2、HST、5MA-T1、CYP75A2、ANT17、RT、PAL2、CHS5、CHS6、CHS7和花色苷5-芳香族酰基轉移酶基因，而CHSB、PHL11和bHLH35、CHS4則呈上調趨勢（Zhang et al.，2019；Wu et al.，2020）。花色苷 合成相關基因SmPAL、Sm4CL、SmAN11、SmCHS、SmCHI、SmF3H和SmDFR以及結 構基因SmF3050H和SmANS在不同組織中表達，CHI、F3H、F3′5′H、DFR、3GT和bHLH1在花和 果皮中表達（Li et al.，2018；Wu et al.，2020）；bHLH在不同組織及各種光照和溫度條件下的表達具有組織特異性，受組織發育和差異代謝調控（劉衛 等，2017；Tian et al.，2019）。

茄子中的花青苷分為光敏型和非光敏型，其合成的信號通路均不明確。基于轉錄組數據研究光調控茄子花色苷生物合成的分子機制，結果顯示869 個基因參與了光誘導的花色苷生物合成，包 括SmMYB35、SmMYB44、SmMYB86、MYB113和TT8 等轉錄因子及感光細胞；花色苷生物合成的結構基因、轉錄因子、感光體和光信號轉導元件可能是花色苷生物合成途徑中的關鍵調控因子，SmCHI、SmF3050H、SmDFR和SmANS的表達完全依賴于光，SmCRY1、SmCRY2和SmHY5在光照下上調表達，而SmCOP1下調表達；22 個轉錄因子和4 個光信號轉導元件可能是非光敏茄子中暗調節花色苷合成的關鍵因素（Jiang et al.，2016a，2016b；Li et al.，2018；張君豪 等，2019；He et al.，2019）。

2.1.2 VP 和抗壞血酸 茄子是一種富含VP 的蔬菜，具有較好的保健醫療功效。茄子中VP 含量為數量性狀，高VP 含量受具有加性效應的1 個或2個顯性主基因調控，但主基因遺傳力較低，而控制低VP 含量的主基因遺傳力較高（Dong et al.，2020）。同源克隆2 個茄子VP 合成途徑中的相關酶基因（SmFLS、Sm4CL），qRT-PCR 分析結果表明，SmFLS在茄子果肉和果皮中的表達量顯著高于在根、莖、葉中的表達量，Sm4CL在根、莖、葉、果皮、果肉中的表達量無顯著差異（Dong et al.，2020）。

抗壞血酸（AsA）是高效抗氧化劑，有益于人體健康，研究表明光照能促進茄子果皮中AsA積累。Jiang 等（2018）同源克隆了L-半乳糖途徑7 個相關基因SmGMP、SmGME1、SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH，其中SmGME2、SmGGP、SmGPP、SmGalDH和SmGLDH的表達水平與AsA 含量呈顯著正相關。

2.2 果實性狀

果實是茄子的產品器官，果實形狀、大小、果皮顏色、單性結實及果實發育等是茄子遺傳育種研究的重點。選育低溫下單性結實的無籽茄子品種是茄子耐低溫和品質育種的重要目標性狀。單性結實種質資源評價、基因挖掘克隆和形成分子機理研究一直是茄子育種研究的熱點。

試驗證明SmARF8基因表達的沉默可以產生單性結實（Du et al.，2016），SmARF7和SmIAA9基因在茄子單性結實和非單性結實品系中的表達存在差異（張立慧，2016）；郭亞鶴等（2018）獲得低溫條件下茄子單性結實和非單性結實自交系間表達量具有顯著差異的109 條EST 序列，明確了其參與的代謝途徑；Chen 等（2017）在天然單性結實和兩個非單性結實茄子品系中鑒定出506 個差異表達基因；劉富中等（2019）利用VIGS 技術證明SmAGPP基因正調控茄子坐果和果實發育，其蛋白定位在細胞質中。

Liu 等（2019）基于219 個SNP 通過全基因組關聯分析確定了SUN和OVATE同源物附近5個SNP 在控制果實形狀方面具有保守功能。Wei等（2020b）在E03 染色體71.29～78.26 Mb 檢測到1 個控制果實長度的QTL 區域，SUN 基因家族Smechr0301963為調節茄子果實長度的關鍵候選基因。耿樹文等（2018）研究表明，茄子果頂形狀為數量性狀，受2 對加性-顯性-上位性主基因和環境共同調控，F2群體中主基因遺傳率為72%。潛宗偉等（2019）獲得3 個與萼片刺形成相關的候選基因SmCKX、SmSTS和SmFAR。

2.3 抗病蟲性

青枯病是我國南方地區茄子生產的主要病害。茄子對青枯病的抗性遺傳機理較為復雜，不同的抗性材料在抗性遺傳機制上存在差異。李濤等（2019）研究發現，茄子06112 的青枯病抗性受2 對主效基因控制，符合加性-顯性效應模型，以加性效應為主，并獲得了8 個青枯病抗性相關QTL，其中EBWR2和EBWR9為主效QTL，EBWR2b位于2 號染色體69.766～76.262 cM 之間。重慶市農業科學院研究表明，抗青枯病材料E-31 的抗性受2 個核顯性基因控制。MKK2、MAPK6、PAD4、NPR1、SGT1、TGAGluA、WRKY70、SmEDS1、SmPUB和SmMYB44等基因在茄子青枯病抗性反應中起正向調控作 用，SmNAC、MAPK3、MAPK4、NDR1、EIL1、EIN2和JAR1等可能未參與或起負向調控作用，青枯病抗病調控可能主要依賴于水楊酸（SA）調控途徑（肖熙鷗 等，2016；Chen et al.，2016；Qiu et al.，2019）。轉錄因子SmMYB44 正向調控亞精胺合成基因SmPDs的表達，可以提高茄子抗青枯病能力（Qiu et al.，2019）。通過轉錄組測序獲得了不同青枯病抗、感材料接種病原菌前后的差異表達基因，并明確了其表達特征和參與的代謝途徑（Chen et al.，2018；衡周 等，2019）。接種病原菌前后抗病材料差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途徑、氨糖和核糖代謝途徑以及亞麻酸代謝途徑，感病材料差異基因主要富集在纈氨酸、亮氨酸和苯丙素類生物合成途徑以及亞麻酸代謝途徑；抗感材料間差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途徑、氨糖和核糖代謝途徑以及淀粉和蔗糖代謝途徑。

此外，在野生近緣種托魯巴姆（Solanum torvum）中克隆了參與黃萎病抗性反應的StWRKY1基因（李笑 等，2017）和抗根結線蟲Mi基因（楊旭 等，2016a）。

2.4 抗非生物脅迫

楊旭等（2017）用196 個SSR 標記對219 份茄子材料進行關聯分析，在8 條染色體獲得與耐澇性緊密關聯的27 個標記，各標記貢獻率范圍為2.16%～14.48%，貢獻率最高的是位于E01 連鎖群的標記emg21B11。茄子SmMnSOD基因可能與抵御滲透性脅迫和干旱脅迫相關（徐龍 等，2016）。Peng 等（2016）從茄子栽培種及野生種S.richardii中分別鑒定出參與干旱和熱脅迫反應的亞精胺羥肉桂酸轉移酶基因SmSHT和SrSHT。

Li 等（2016，2019b）利用比較轉錄組學的方法研究了鹽滲透性脅迫下茄子的差異表達基因，發現茄子響應鹽脅迫存在基因型和器官特異性模式，克隆了茄子耐鹽相關基因SmAKT1及其調控因子家族基因SmCBLs和SmCIPKs，探究了SmCBLs 和SmCIPKs 之間的互作網絡，明確CBL-CIPK 復合物在茄子耐鹽過程中發揮著重要作用，初步解析了茄子耐鹽的基因調控網絡。

Zhou 等（2018）鑒定了3 個冷應答途徑關鍵基因SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3，冷脅迫、干旱、高鹽度和ABA 處理均誘導SmCBF1、SmCBF2和SmCBF3呈相似表達模式。朱宗文等（2020）基于轉錄組測序分析了低溫誘導下茄子差異表達基因，其主要存在于生物調節過程、細胞過程、代謝過程和單有機體過程中，上調差異表達基因主要富集在細胞過程、環境信息處理、遺傳信息處理和新陳代謝中。

高溫脅迫下茄子差異表達基因，主要涉及代謝途徑、激素信號轉導和內質網蛋白加工通路等，HSPs（SmHSP 21、Sm17.6 HSP、Sm22.7 HSP、SmHSP 70、SmHSP 70-8和SmHSP 80等）、HSFs（SmHSF A-7a、SmHSF B-2）和SmWRKY53等響應高溫脅迫（孫保娟 等，2018；尚靜 等，2020；Zhang et al.，2020a）。上海市農業科學院利用全基因組測序的BSA 方法篩選得到與茄子耐熱性狀相關的130 個候選基因，位于11 號染色體上1.5 Mb（102.22～103.72 Mb）的物理距離內，篩選得到了與耐熱性狀相關的9個KASP標記（未發表）。此外，SmeHsfs對冷、熱、鹽和干旱脅迫均有響應，在提高非生物脅迫的耐受性方面發揮著重要作用（Wang et al.，2020）。

2.5 雄性不育

隨著制種成本的增加，雄性不育突變體將在茄子一代雜種生產中發揮重要作用。研究者們先后同源克隆了茄子核不育基因SmLOX、SmDAD1、SmCOI1、SmJAZ1、MYC2和SmOPR3，分析表明其參與調控茄子花藥開裂過程，SmLOX和SmCOI1基因在不育系中的表達量低于可育系，而茉莉酸途徑基因SmJAZ1和SmOPR3在可育系中上調表達，SmDAD1啟動子序列含有多個與植物發育及逆境應答相關的順式作用元件，且受茉莉酸甲酯（MeJA）、脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、赤霉素（GA）、生長素（IAA）和1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）誘導；蛋白質分析表明SmCOI1 與SmOPR3 直接互作，SmCOI1 與SmJAZ1 不互作（張少偉 等，2019，2020；Zhang et al.，2020b）。

Li 等（2019c）利 用RNA-seq 和BSA-seq 技術分析茄子天然突變溫敏核雄性不育（rTGMS）系05ms 的敗育機理，發現差異表達基因主要涉及植物激素信號轉導、淀粉和蔗糖代謝、苯丙烷生物合成途徑；并鑒定了2 個rTGMS 相關候選基因4CLL1和CKI1，推測rTGMS 花藥敗育模型為CKI1響應低溫脅迫，并引起與花藥發育相關基因表達變化和絨氈層細胞結構異常，從而導致雄性不育。Yang 等（2018）利用RNA-seq 技術和蛋白組技術鑒定了茄子CMS 不育系EP26A 和保持系EP26 在花蕾3 個發育時期中的差異表達基因，發現差異表達基因主要富集在氧化還原、糖和氨基酸代謝、轉錄調控等途徑。

2.6 種間雜交

從分子水平研究種間雜種對于挖掘和轉育野生近緣種中的抗病抗逆基因具有意義。Li 等（2020）分析了茄子栽培種和野生種（S.aethiopicum）自交和雜交4 d 和6 d 后子房的轉錄組數據，在栽培種和種間雜種中鑒定出22 311 個差異表達基因，所有授粉組合中共有497 個差異表達基因在植物激素轉導、細胞衰老、代謝和生物合成途徑中富集；種間雜種中差異表達基因涉及次級代謝過程、苯丙氨酸代謝過程和羧肽酶活性，對照栽培種中差異表達基因涉及木葡聚糖代謝過程、生長素激活信號傳導途徑、細胞壁多糖代謝過程和木糖葡糖基轉移酶活性。推測包括AP2-ERF、MYB、bHLH 和B3 家族成員在內的1 683 個轉錄因子可能在自交和雜交中發揮重要作用。研究結果初步解析了茄子種間雜交的基因調控網絡，有助于了解茄子栽培種和野生種種間雜交生殖障礙機理，為克服種間雜種后代不育提供技術支撐。

3 重要育種技術體系進一步優化和建立

種質創制、分子標記輔助育種等關鍵育種技術的建立，是提高育種效率的基礎。“十三五”期間，茄子細胞工程育種技術得到了進一步優化和完善，建立了茄子離體快繁再生技術體系，分子標記輔助育種技術開始用于育種材料的鑒定和篩選，優化和建立了基因功能研究技術體系，為育種材料的創制和新品種的選育提供了重要技術支撐。

3.1 細胞工程育種技術

在細胞工程育種技術領域，茄子花藥培養技術、小孢子培養技術和體細胞融合技術進一步優化和完善。不同基因型茄子花藥培養獲得的愈傷組織誘導率差異較大，將花藥培養獲得的愈傷進行再生植株誘導，不定芽誘導率從10.5%提高到50%（鮑生有 等，2017）。通過對小孢子培養條件、培養基成分和培養方式進行改進和優化，顯著提高了茄子小孢子愈傷組織的誘導率和分化率，愈傷組織誘導率達27.2%，不定芽分化率從7%提高到39%，但不同基因型間差異較大，白肉紫紅圓茄愈傷組織較易誘導產生不定芽，分化率達69%，綠茄和綠肉紫黑圓茄為56%，紫萼長茄為7%，綠萼長茄最難誘導分化（王利英 等，2016；朱朝輝 等，2020）。通過對酶解最適時間、電融合參數研究，建立了野生蒜芥茄（S.sisymbriifolium）和水茄（S.torvum）的體細胞融合技術體系（郭歡歡 等，2019）。

3.2 茄子離體快繁再生技術

茄子開花至果實生理成熟需50～60 d，在果實成熟期常因病害等導致植株死亡或果實腐爛，無法收到種子，導致育種材料丟失。茄子未成熟種子成苗技術（陳鈺輝 等，2020）、枝條扦插（崔群香 等，2017）和微快繁技術（喬軍 等，2016）的建立，為解決該問題提供了技術支撐，可用于茄子種質資源的保存和快繁。

3.3 重要性狀分子標記的開發

茄子基因組序列圖譜的進一步完善，為在全基因組水平上規模化開發第3 代SNP、InDel 分子標記，建立高通量分子標記輔助育種技術體系及種質資源的分子評價奠定了良好基礎。開發了基于茄子基因組重測序的SNP、InDel 標記，基于轉錄組測序的SSR 標記，并已應用于茄子指紋圖譜構建、遺傳多樣性分析和茄子品種純度鑒定中（魏明明 等，2016；吉康娜 等，2019；Liu et al.，2019；曾美娟 等，2020）。中國農業科學院蔬菜花卉研究所、上海市農業科學院、武漢市農業科學院、重慶市農業科學院和華南農業大學等單位分別開發了抗青枯病、抗枯萎病、耐熱、果皮顏色、果萼顏色InDel 標記和CAPS 標記。抗青枯病的InDel 標記EP1853、EP1856 和EP1869，可用于抗青枯病基因BW2的鑒定，果色CAPS 標記col2 可用于非光敏茄子中果色基因的鑒定，果萼顏色CAPS 標記Sme2.5_24 887.1 鑒定綠色萼片的準確率為71.7%，SNP 標記SmemboI-1 和SmemboI-2 及2 個SSR 標記可分別用于茄子品種紫龍3 號和迎春4 號的種子純度鑒定。

3.4 轉基因技術

茄子遺傳轉化體系進一步優化和建立。對茄子VIGS 技術體系中的溫度、接種苗齡和目的基因片段長度等因子進行了進一步優化，建立了茄子VIGS 技術體系。在晝夜溫度25 ℃/20 ℃，16 h 光周期條件下，25 kPa 壓強下真空抽氣2 min 滲透侵染露白后2～3 d 的種子能夠獲得最佳沉默效率，且在不同基因型茄子中沉默效率均較高（劉軍 等，2018）。以經過改造的煙草脆裂病毒（tobacco rattle virus，TRV）載體PYL156 為工具，目的基因沉默片段大小為200 bp 左右，晝夜溫度為（25 ± 3）℃/（20 ± 2）℃時，采用葉片注射法侵染茄子幼苗子葉，植株沉默效果明顯（齊東霞 等，2018）。該技術已用于SmIAA19、SmMsrA、SmAGPP等基因的功能研究及茄子抗青枯病的分子機理研究，為茄子的功能基因組學研究提供了技術平臺。目前茄子遺傳轉化體系是基于組培的農桿菌介導法，以子葉和下胚軸為外植體，但不同基因型茄子愈傷誘導、不定芽再生和轉化效率差異較大，建立適宜不同基因型的遺傳轉化體系是提高茄子基因功能研究和基因編輯等分子育種效率的基礎。對不同類型茄子的子葉和下胚軸培養基條件進行了進一步的探究，再生頻率和遺傳轉化率顯著提高。栽培茄子葉的再生效果優于下胚軸，子葉的出愈率和出芽率均達100%；最優愈傷和不定芽分化培養基為MS+2 mg·L-1ZT+0.1 mg·L-1NAA+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂，最優不定芽伸長培養基為MS+30 g·L-1蔗糖+7 g·L-1瓊脂，伸長率可達93%；子葉再生頻率最高可達0.93（姜懸云 等，2018）。建立了紅茄（S.integrifoliumPoir.）再生體系，子葉和下胚軸的出愈率達100%，誘導愈傷組織的最佳培養基為：MS+0.2 mg·L-1NAA+1.0 mg·L-16-BA；下胚軸的愈傷組織出芽率為25.00%～38.89%，明顯高于子葉愈傷組織的出芽率，不定芽誘導最佳培養基為MS+0.3 mg·L-1IAA+2.0 mg·L-16-BA；不定芽生根最佳培養基為1/2MS（楊旭 等，2016b）。以栽培茄三月茄子葉作為外植體，遺傳轉化率從6.08%提高到11.02%，下胚軸作為外植體遺傳轉化率提高到4.38%（胡鑫 等，2020），相繼獲得了SmMsrA等系列基因的轉基因植株，為基因功能研究和基因編輯等分子育種技術奠定了基礎。

4 種質資源評價與創制

“十三五”期間，我國主要科研單位在茄子種質資源評價與創制方面重點開展了茄子種質資源遺傳多樣性分析、地方品種鑒定、高營養品質和優異株型種質挖掘、抗病抗非生物脅迫（低溫、高溫等）資源的鑒定評價，篩選和培育了一批優異的茄子種質資源和育種材料，為我國茄子優良新品種的培育奠定了堅實基礎。

據國內參加國家重點研發計劃（2016YFD0100204、2017YFD0101900）的茄子育種科研單位不完全統計，新鑒定評價了國內外性狀優良的茄子種質資源720 份，篩選、創制出目標性狀突出且綜合性狀較好的優異種質46 份，其中有育種利用價值的地方品種純系12 份、耐熱材料3份、耐低溫材料5 份，有育種利用價值的導入系9份，雄性不育兼單性結實育種材料3 份，抗青枯病優異種質5 份、抗枯萎病種質3 份、葉色黃化突變體1 份，抗枯萎病和青枯病遠緣種間雜交中間材料5 份。耐熱性強的材料在高溫下不褪色、表皮光亮；耐低溫材料在低溫下著色均勻、表皮光亮，連續坐果性較好；雄性不育兼單性結實材料在網室中的不育株率均為100%，露地不育株率在98%以上，在溫度低于17 ℃時表現單性結實。這些材料可用于抗逆（耐低溫、高溫）、抗枯萎病和青枯病、雄性不育和單性結實及短節間育種材料的創制和新組合的配制。茄子葉色黃化突變性狀可作為指示性狀鑒定茄子雜種純度。純化鑒定茄子自交系材料3 400份，鑒定篩選出優良親本材料75 份，其中株型直立、不易倒伏、耐熱性強的材料18 份；耐低溫弱光、綜合抗性強的材料15 份；節間短、植株緊湊的材料3 份；連續坐果能力強、果色亮度好的材料2 份。創制DH 系40 余份。

從表型和分子水平上開展了茄子種質資源遺傳多樣性分析及俄羅斯和中國茄子種質親緣關系比較研究，結果進一步表明茄子遺傳基礎相對狹窄，尤其是圓形和卵圓形茄子的遺傳背景非常狹窄；植株顏色、生長勢、株型、主莖顏色、葉片形態、果實形態、果皮顏色、果肉顏色、單果質量、萼片顏色、萼刺、花瓣顏色是判斷茄子品種間遺傳多樣性和親緣關系的重要指標，不同來源種質資源類群劃分與地理來源沒有直接關系，但與果實性狀有一定相關性（齊東霞 等，2017；吳麗艷 等；2018；Liu et al.，2019；鄧姍 等，2020；張鴻燕 等，2020；張強強 等，2020）。

利用紫外分光光度計法，評價鑒定了53 份茄子材料的VP 含量，新鮮果肉和果皮中VP 含量分別為0.18～0.82 mg·g-1（FW）和0.42～2.32 mg·g-1（FW），果皮中VP 含量高于果肉，果皮顏色較深的材料中VP 含量高于顏色淺的材料（Dong et al.，2020）。

不同研究團隊先后開展了茄子種質資源抗病（褐紋病、黃萎病、綿疫病）（楊紹麗 等，2016；席亞東 等，2020；張鴻燕 等，2020）、抗蟲（煙粉虱、二斑葉螨）（金桂華 等，2016；Hasanuzzaman et al.，2016，2018）、耐鹽、耐旱、耐澇等抗非生物脅迫（李靜 等，2016；楊旭 等，2017；張宇 等，2018；吳宏琪 等，2020）資源的評價鑒定，篩選獲得抗褐紋病材料4 份、抗黃萎病材料9 份、中抗綿疫病材料2 份、抗煙粉虱材料1 份、抗二斑葉螨材料1 份，抗蟲材料均為野生種，分別為托魯巴姆（S.torvum）和蒜芥茄（S.sisymbriifolium）。建立了適合茄子種質資源芽期和苗期耐鹽性鑒定的形態及生理指標，發現刺茄、蒜芥茄、馬來亞茄、眉州墨茄、天津二苠茄、福農綠茄和竹絲茄ST118 耐鹽性較強。此外，李智榮等（2020）分析了不同茄子材料苗期和花期生物量與鎘積累的關系，獲得2 份低鎘積累材料XN-Z1-2 和ZF-Z1-2。

進一步對茄子野生種和栽培種抗病砧木種質進行了評價。王岳霞等（2018）通過對國內外11 份茄子栽培種砧用種質評價，篩選出可用于抗青枯病砧木品種選育的親本材料6 份。龍葵作為砧木嫁接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和葉綠素含量，優于S.diphyllum、S.nigrum humile和S.alatum（Pan et al.，2019）。使用赤茄作為砧木嫁接可有效降低設施栽培中黃萎病的發生，獲得最大產量和最優品質（繆其松 等，2020）。云南野生茄富硒能力強，可作為富硒茄子生產的砧木（魯榮海 等，2020）。

5 育成和推廣一批滿足生產和市場需求的新品種

“十三五”期間，共有近40 家育種單位育成88 個茄子新品種，其中科研院所育成59 個，占比為67.05%；企業育成26 個，占比為29.55%；大學育成3 個，占比為3.41%；這表明科研院所仍是茄子新品種創新的主力軍。育成品種中有18 個新品種通過省（市）農作物品種審定委員會審定、認定或鑒定。

申請植物新品種保護的茄子品種66 個，其中科研院所40 個，占比為60.61%；企業23 個，占比為34.85%（國外公司2 個，占比為3.03%）；大學3 個，占比為4.55%。授權植物新品種保護權的品種8 個，獲授權新品種數量占申請品種數量的12.12%，說明申請的品種相似性較高。

針對我國茄子生產方式變化趨勢和不同的生態類型及市場消費需求，“十三五”期間，培育出一批滿足茄子生產和多樣化消費需求的優良茄子新品種。主要包括適宜華北和西北地區栽培的園雜460（劉富中 等，2018）、園豐7 號、長雜216、京茄110、京茄338、海豐長茄5 號（惠志明 等，2017）等；適宜西南地區長季節栽培的嫁接品種渝茄5 號、渝茄7 號等；適宜華南地區栽培的農夫2 號、農夫3 號（李植良 等，2019）、閩茄6 號（黃建都 等，2020）和贛茄2 號（戴方榮 等，2019）等；適宜華東地區栽培的浙茄10 號、滬黑6 號（吳雪霞 等，2019）、滬茄5 號等；適宜長江中下游地區栽培的迎春4 號、紫龍9 號、蘇茄6 號、皖茄15、皖茄050 等；適宜東北地區栽培的龍雜茄9 號（曲紅云等，2019）、哈茄V8（戴忠仁和李燁，2017）、遼茄13 號、16Q06、16Q09 等。一些有特色、口感好的新品種受到市場青睞。如綠茄品種綠玉1 號（米國全 等，2017）、駐茄15 號（王勇 等，2020）、綠天使（朱宗文 等，2020）、綠秀麗、翡翠綠（林鑒榮 等，2020）等；白茄品種象牙白茄2 號（曹翠文 等，2017）、真糯燒烤茄等。這些品種的推廣基本滿足了我國茄子周年栽培、周年供應和產品類型多樣化的需求。

目前國內育成的茄子品種在生產中占主導地位，占市場份額的90%以上。但在北方保護地茄子生產中，國外品種占主導地位，種植面積較大的進口品種有布利塔、765、長戈1 號、大龍、紫麗人等。

6 問題與展望

6.1 加強種質資源搜集、保存、鑒定和創制

種質資源是育種的基礎。我國茄子種質資源遺傳背景相對狹窄，“十三五”期間對部分種質資源進行了評價和優良性狀挖掘等研究，但遠遠不能滿足育種的需求。廣泛搜集和引進優良種質資源仍將是未來一段時間內我國茄子遺傳育種的重要任務。應加強種質資源的精準鑒定和優良基因挖掘相關研究，尤其是對茄子多種病蟲害具有較強抗性、有潛在育種價值的茄子野生近緣種基因的深入挖掘，針對優異種質資源建立一套系統的高效利用體系，快速地將特異種質材料用于茄子育種實踐。利用現代高新育種技術如原生質體融合、花藥和小孢子培養技術等與常規育種技術相結合開展種質創新，拓展茄子的遺傳背景，為加快茄子新品種選育、提高育種水平奠定材料基礎。

6.2 拓展育種新技術、提高育種效率

不同類型茄子全基因組序列和變異組數據已公布，但茄子基礎研究還很薄弱，重要農藝性狀和抗病抗逆位點的遺傳規律和關鍵調控基因尚未清楚，如何利用多組學數據結合傳統的遺傳學分析方法挖掘目標性狀的調控基因和解析其遺傳調控機理，開發可用于育種實踐的分子標記，為茄子遺傳育種提供理論和技術支撐，是亟待解決的問題。

開展茄子雄性不育材料的創制和育種技術研究；深化單性結實基因挖掘和分子調控機制研究；重視茄子主要經濟性狀遺傳規律和基因挖掘研究，探討茄子雜種優勢在不同生態環境的可塑性和適應性分子機理，為提高親本選育效率和雜交組合配制提供理論依據；針對主要性狀關鍵遺傳變異位點，開發新型實用分子標記，建立高通量分子標記輔助選擇體系；建立和優化不同類型茄子品系的遺傳轉化體系，開展重要基因的遺傳轉化和基因編輯技術研究，實現定制化創制和改良茄子種質材料。

6.3 加強抗病育種研究

抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育種的目標。茄子枯萎病、黃萎病、青枯病、綿疫病和褐紋病等病害在生產中的發生依然嚴重，近年在北方保護地中發生流行的灰霉病和斑駁紫花病，嚴重制約著茄子產業的發展，尤其是一些地區病原菌生理小種的分化及栽培種茄子中抗源匱乏等問題，成為抗病遺傳育種研究的瓶頸。加強茄子抗病種質資源搜集和抗病基因挖掘，特別是栽培種中沒有的抗病基因的挖掘，同時利用遠緣雜交、細胞工程和基因編輯等技術創制茄子抗病新種質，分析病原菌生理小種的分化情況，對提高茄子抗病育種水平意義深遠。

6.4 加強優質、多元化和專用品種選育

大健康產業已上升為國家戰略，生產者和消費者對外觀優美、口感好、營養型的品種需求不斷增加。茄子是VP 含量最高的蔬菜，紫色果皮中富含花青苷，花青苷因其強抗氧化特性，具有預防癌癥、心腦血管疾病和老年癡呆癥等功能，已成為重要的營養物質，闡明其形成機理是營養品質育種亟待解決的課題。

茄子生產和消費具有明顯的地域性。華北地區以圓茄為主，東北和南方地區以長茄為主、部分地區以卵圓茄為主；茄子栽培模式多樣，不同茬口、不同季節均有栽培。為實現茄子的周年供應和滿足消費者對茄子的需求，多元化品種選育是茄子主要育種目標之一。合理株型材料和南方耐熱育種材料的創制是主要研究任務（楊錦坤 等，2019）。

我國設施專用茄子品種的選育研究起步較晚，尤其是適合我國特有的節能型日光溫室生態環境的長季節栽培專用種質材料和品種十分匱乏，是制約設施茄子產業發展的技術瓶頸和短板。荷蘭瑞克斯旺（Rijkzwaan）、法國利馬格蘭（Limagrain）等公司選育的品種占據了北方設施茄子栽培的大部分市場，使我國茄子種業受到國外品種的強力沖擊。需要探究低溫弱光下茄子果實發育機理，建立設施育種材料評價技術體系，創制創新設施育種材料，解決設施品種育種材料匱乏的短板，培育有自主知識產權、符合國內消費市場的茄子設施品種，打破國外品種的壟斷。