水生植物在湖泊生態修復中的作用

朱元欽，袁龍義，b

（長江大學，a.園藝園林學院；b.植物生態與環境修復研究所，湖北 荊州 434025）

湖泊在濕地生態系統中有著極其重要的作用，它影響著水安全、環境安全和生態安全等方面。但近年來，湖泊生態系統由于自然和人為的干擾，出現了湖濱帶退化、富營養化和生物多樣性喪失等生態問題，由此帶來的問題也嚴重制約著經濟社會的可持續發展。有研究表明，近200 年來全球75%以上的湖泊已經富營養化或者正在富營養化中［1］。中國淡水湖泊數量眾多，面積在10 km2以上的淡水湖泊有238 個，其中近2/3 的湖泊位于長江中下游地區［2］，且大多都面臨著富營養化、生物多樣性喪失、湖濱帶退化等不同的危險，湖泊生態系統受到了嚴重威脅。黨的十九大提出要堅決打贏污染防治攻堅戰，習近平總書記指出“綠水青山就是金山銀山”，黨中央制定的河湖長制度等一系列舉措都體現出了湖泊生態治理的重要性和緊迫性。水生植物在湖泊濕地的修復中擁有成本低、能耗小、環境擾動小等特點，而且易管理、具有生態觀賞價值。本研究以4 種類型的水生植物對淡水湖泊水體的修復作用為例，探討湖泊生態修復機制，并提出存在的問題和今后研究的方向。

1 湖泊生態系統退化的原因

湖泊生態系統退化是指湖泊生態系統在自然或者人為因素作用下，生物群落的一種逆向演替或者異常演替過程［3］。這一過程中湖泊生態系統在物質循環、能量流動、信息傳遞的某一節點上存在積聚的狀況甚至已達到生態系統崩潰的臨界點，處于一種極不穩定或不平衡的狀態，并逐步演變為一種與之相適應的更低水平的狀態或過程。生態系統結構遭到破壞、功能降低甚至喪失，表現出系統結構簡單脆弱、對自然或人為干擾因素調節能力較差、系統本身緩沖能力不足、生物多樣性降低等特點［4，5］。

1.1 自然因素

地殼升降運動、氣候變遷導致湖泊縮小。①入湖河流沖擊大量的泥沙進入湖內并且沉積下來，使湖盆逐漸抬高、入湖出湖河口下切，從而導致湖泊的沼澤化或陸地化；②由于氣候變化導致入湖河流徑流量變小，從而使湖泊進水量下降；③極端炎熱干旱天氣導致湖水大量蒸發，湖泊變小。

極端天氣導致湖泊富營養化。一次強烈的風暴過程使得美國的Apoka 湖由原本沉水植物茂盛的淺水湖泊，逐步轉向高濁度、藍藻水華頻繁發生的藻型湖泊［6］。主要是因為風暴破壞了湖泊原有的水生植物群落，水生植被遭到破壞，底泥懸浮起來，底泥懸浮導致沉積物中的營養物質被釋放出來，使得藍藻水華頻繁發生［7］。1998 年特大洪水導致鄱陽湖水生植物生物量下降，物種數目減少［8］，間接影響湖泊富營養化程度，但這一結果會在幾年內恢復到干擾前水平。

1.2 人為因素

過度開發利用導致湖泊縮小。在入湖河流沿岸亂砍濫伐、開墾耕地、修建水利工程等會導致入湖水量日益減少，湖泊蓄水量下降，湖泊面積急劇減小。松花江流域內湖泊面積從20 世紀80 年代的38 萬hm2減少到2015 年的33 萬hm2，其重要原因是上游水利工程建設導致河湖連通性變差、湖泊補水量減少，尤其是下游一些湖泊幾度幾乎出現干湖的現象［9］。圍湖造田導致湖泊面積急劇縮小甚至逐漸消失。有調查顯示，湖北省湖泊面積由20 世紀50 年代的8 503.7 km2減小至20 世紀80 年代的2 977.3 km2，圍湖造田是人類活動破環和影響湖北省湖泊的主要方式［10］。

人為活動引起湖泊富營養化。湖泊富營養化過程是指湖泊內營養鹽、營養物質和有毒物質積聚引起水體營養程度不斷提高的過程，這是一個自然過程，但也受人類活動的影響［11］，如圍網養殖、生活污水隨意排放、工業廢水未經處理直接排入湖泊中，加速了湖泊水體中營養物質的積累，使湖泊富營養化進程加快。彭映輝等［12］對湖北省五大湖泊的研究顯示，圍網養殖對五大湖泊水生植物多樣性的破壞極為嚴重，加速了湖泊富營養化。

1.3 其他因素

外來物種入侵減少物種多樣性是淡水湖泊生態系統退化主要驅動力之一［13］。外來入侵物種對湖泊生態系統退化的影響主要是改變原有湖泊生態系統結構、功能層次和優勢物種［14］，入侵種占據優勢后，會降低系統的生物多樣性，導致湖泊生態系統退化。

2 湖泊生態系統的退化形式

湖泊生態系統退化主要表現為湖泊富營養化，湖濱帶生態退化，物種、群落或系統結構發生變化，物種間的相互關系改變，生物多樣性降低和土壤環境惡化等方面。

2.1 湖泊富營養化

目前，湖泊富營養化是中國湖泊生態系統退化的主要形式之一，富營養化過程是自養性生物（浮游藻類）在水體中建立優勢的過程［15］。淡水湖泊生態系統發生狀態變化存在一定閾值，超過特定閾值的臨界點就會發生富營養化［16，17］。湖泊富營養化的原理是大量的氮（N）、磷（P）等營養物質進入水體，導致藻類大量繁殖，水體溶解氧減少，透明度下降，水質急劇惡化。例如，湖北長湖圍網拆除前水體富營養化嚴重，主要是由于外源P 和N 的污染，夏、秋季富營養化最嚴重，浮游植物的生長主要受氮營養限制，而冬、春季則部分受磷營養限制，部分屬于過渡類型［18］。

2.2 湖濱帶退化

湖濱帶是湖泊與陸地之間的過渡帶［19］。湖濱帶的橫向結構包括陸向保護帶、水位變幅帶和水向保護帶。湖濱帶有許多重要的功能：對水陸生態系統間的物質流、能量流、信息流發揮過濾器、屏障作用和緩沖功能；穩固湖岸，控制湖岸土壤侵蝕作用，維持湖泊水環境穩定；為湖濱帶生物群落生存繁衍提供棲息地；為人類與異養生物生存提供物質來源。

近幾十年，由于全球氣候變化、經濟高速發展、城市化進程加快，湖濱帶退化已經成為普遍現象。湖濱帶面臨的威脅有湖濱帶消失與地貌破壞、自然水文條件改變、富營養化、重金屬和有機污染物等，這些都是人為干擾產生的逆向演替。有研究發現，隨著經濟社會的發展，建閘、圍湖造田與堤壩建設等人為活動和藍藻水華等綜合因素嚴重破壞了巢湖湖濱帶生態系統，使湖濱帶植物衰退，加劇了湖濱帶退化［20］。

2.3 生物多樣性功能喪失

生物多樣性是指一個區域內生命形態的豐富程度［21］，濕地生物多樣性一般認為有3 個方面，即遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性。生物多樣性是生態系統發揮其功能的前提條件，生物多樣性的喪失會導致生態系統生產力下降、物質能量循環失衡等問題。中國湖泊的生物資源總體處在不斷降低的狀態，生物多樣性呈現下降趨勢。比較顯著的現象是湖泊中魚類資源種類減少，且伴隨數量下降［22］，水生高等維管束植物和底棲動物逐漸減少，浮游植物大量繁殖。章茹等［23］研究發現，圍湖墾植、污水排放、濫捕亂獵等人為活動使濕地植物矮化，生物量下降，魚類、鳥類種類數量急劇下降，甚至瀕臨滅絕。

3 水生植物修復水體的原理

在水體生態環境中，高等水生植物與浮游藻類同屬于初級生產者，二者競爭光照、營養和生長空間等生態資源，高等水生植物能向水體中釋放化學物質，抑制浮游藻類生長，同時能夠吸收水體中氮、磷等營養物質，從而達到凈化水體的效果［24］。高等水生植物修復富營養化水體的機理就是利用這種競爭關系，使藻型水體向草型水體轉化，豐富水生生物多樣性，恢復水體生態系統［25］。水生高等植物在水生生態系統修復中的作用已經得到驗證并且被逐漸應用于生態修復工程中。

3.1 化感作用

水生植物通過化感作用向水體中釋放化感物質來抑制浮游植物的生長，并且通過與浮游植物競爭營養、光照和生長空間來抑制其生長。研究表明，寬葉香蒲（Typha latifolia）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria na?tans）和黑藻（Hydrilla verticillata）都對浮游藻類具有生化抑制作用［26-30］。

3.2 對N、P 等營養物質的吸收作用

水生植物可以通過自身器官組織直接吸收水體中的N、P 等營養物質，并轉化為自身生長所需的營養［31，32］。這樣不僅有利于植物體本身的生理活動，也使得水體中營養物質減少，間接抑制了藻類的生長，從而降低了水體富營養化程度。研究表明，狐尾藻（Myriophyllum verticillatum L.）、水芹菜（Oenanthe javanica）及黑麥草（Lolium perenne）在N、P 富集的水體中長勢良好，對N、P 的吸收率均能達到70%以上［33］。

3.3 對沉積物的吸附作用

在大多數已研究的湖泊中，P 被認為是水體浮游藻類的限制性營養元素，湖泊生態系統中大部分的P 通常儲存在底泥中，通過各種機制可將底泥中的P 回收到水體中［34-37］。研究發現大型水生植物對底泥內源P 釋放有抑制作用［38，39］，主要表現在：改變水中的溫度、溶解氧、pH、氧化還原電位等環境條件；增加底質中的顆粒物，減少水體擾動造成的低質上揚；吸收水體沉積物中的P；吸附底泥中的P，降低底泥內源P 的釋放強度；影響解磷菌的種類和數量，從而促進水生植物對可溶性P 的吸收［40］。

3.4 增氧作用

水生植物枝條和根系的氣體傳輸和釋放功能將光合作用產生的氧氣或空氣中的氧氣輸送至根區，改變根區的氧化還原狀況，在還原性的底泥中形成氧化態的微環境，這種有氧區域和無氧區域的共同存在為微生物提供了適宜的生境，有利于根區微生物的生長和繁殖，增強了微生物的降解作用，提高了根區生物群落對有機物的降解能力［41］。同時，光合作用使水體中溶解氧濃度保持充足，加快了懸浮物的分解過程，使水體富營養化下降。

4 不同類型水生植物對水體的修復作用

4.1 挺水植物的功效

挺水植物不僅能夠通過化感作用抑制藻類的生長，同時對營養物質和重金屬也有較強的吸收能力，是污染水體修復的先鋒類型。它們主要是依靠根對營養物質和重金屬的吸收，從而達到改善水質的目的。對于不同污染物的水體應采用不同植物，如在富營養化湖泊生態修復中，種植藨草（Scirpus triqueter L.）可以有效治理含高濃度H2PO4-、NH4+和NO3-的水體［42］；燈心草（Juncus effusus L.）對金屬鋅的抗性比較強，可作為鋅污染水體修復的理想物種［43］；黑三棱（Sparganium stoloniferum）對富營養化嚴重的湖水排污口有較好的進化效果［44］；美人蕉（Canna indica L.）適用于各種濃度的H2PO4-污染的水體修復，細葉莎草在各種濃度NH4+污染的水體中均可達到良好效果，并且在NO3-污染嚴重的水體中較適宜用細葉莎草作 先 鋒 植 物［45］；蘆 葦（Phragmites australis）+菖 蒲（Acorus calamus）組合對水體中TP、COD 去除效果較好，對TP、COD去除率分別能達到87%、72%［46］。了解不同挺水植物吸收污染物的特性，將對精準把握不同污染物污染水體的治理提供更加科學、高效的方法。

4.2 浮葉植物的功效

浮葉植物是生長在淺水中、根長在水底土壤中的一類水生植物，主要運用在內源磷含量較高和重金屬污染的水體治理中。浮葉植物能夠限制沉積物的再懸浮，對內源P 的含量有抑制作用，同時能有效吸收水體中的重金屬。Huang 等［47］對太湖的研究發現，四角菱（Trapa quadrispinosa）可以降低沉積物的再懸浮速率，降低內源P 含量；Horppila 等［48］研究發現，在 芬 蘭 淺 湖Kirkkoj?rvi basin 中，歐 亞 萍 蓬 草（Nuphar luteum）對沉積物的再懸浮率達到了87%，同時對P 具有還原作用；Choo 等［49］研究表明，睡蓮（Nymphaea tetragona）在鉻污染的廢水中，對10 mg/L鉻去除率可達93%。也有研究表明，浮葉植物對污染較為嚴重的劣Ⅴ類水體中NH4+-N、TP 和COD 去除效果明顯。林海等［50］對媯水河的研究發現，黃花水龍（Ludwigia peploides）、水鱉（Hydrocharis dubia）對NH4+-N 和TP 均具有良好的去除效果，對NH4+-N的去除率分別可達96.31%和93.64%，對TP 去除率可達95.17%和90.41%；荇菜（Potamogeton natans）、耐寒睡蓮（Nymphaea tetragona Georg）對COD 去除率分別為78.28%、75.02%。

4.3 漂浮植物的功效

漂浮植物種類較少，常見的有槐葉萍（Salvin?ia natans）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）、莕菜（Nym?phoides peltatum）、大薸（Pistia stratiotes）等，它們不僅能夠為水面提供良好的景觀效果，還能夠吸收水中的N、P 等營養物質，改善水體營養狀態。吳湘等［51］研究發現，黃花水龍對水體中總氮的去除率能達到63%，鳳眼蓮對水體中的總磷去除率為52%，同時，2種植物對水體透明度的提高也具有良好的促進作用；楊紹聰等［52］對星云湖的研究發現，水葫蘆和大薸2 種漂浮植物對星云湖入湖河水的N、P 具有較好的吸收凈化效果。但由于水葫蘆屬于入侵物種，生長速度很快，能迅速蔓延至整個水面，所以在實際應用中，應適時控制其生長，及時打撈，否則會出現次生污染。

4.4 沉水植物的功效

由于光照對沉水植物的生長影響較大，所以沉水植物對富營養化程度高的水體修復效果不理想。但有研究發現，黑藻和金魚藻（Ceratophyllum demer?sum L.）能夠作為富營養化湖泊生態修復和構建湖泊草型清水態的備選植物，金魚藻比黑藻更耐貧瘠的底泥，黑藻對Cu-Pb 復合污染的水體綜合修復效果較為理想［53，54］；吳玉樹等［55］研究表明，菹草（Pota?mogeton crispus L.）除了對水體和底泥中的氮、磷吸收明顯外，對重金屬離子Cu、Pb、Zn、As 也有較強的吸收作用。沉水植物不僅能夠吸收營養物質和重金屬，還能夠提高水體透明度，從而對水體起到修復作用。沈耀良等［56］對3 種沉水植物的研究發現，伊樂藻（Elodea nuttallii）、金魚藻、苦草對水體水質均有良好的修復效果，同時對水體透明度的改善有明顯作用，并能提高水體DO 利于土著微生物的協同作用。同時，沉水植物對沉積物底泥的再懸浮也有明顯的抑制作用［57，58］。

單一的植物可能只對某一種營養物或重金屬具有吸收作用，對水體治理效果有限，2 種或多種水生植物組合對水體富營養化的治理效果優于單一的物種治理。有研究表明，種植密度為金魚藻∶穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）=1∶2 的多裂葉型沉水植物組合對富營養化水體凈化效果極佳，其對TN、NO3

--N、TP、PO4-P 去 除 率 達 分 別 達 到79.16%、92.47%、92.08%、98.39%［59］。

5 展望

雖然種植水生維管束植物具有成本低、能耗小、適用性廣等特點，近幾年在治理湖泊富營養化過程中取得了很大進展，但也要考慮種植種群對環境的適應性、季節性變化和生物入侵等情況。對一些繁殖速度快、蔓延迅速的物種要進行適時打撈，控制生長，防止其過度繁殖造成環境二次污染。同時，在植物配置時，一定要注意控制水生植物優勢種的生物量密度，防止底泥中有機質過量累積，造成潛在的二次污染。中國湖泊眾多、類型豐富、污染情況復雜，現有的研究多集中于單一植物類型對水體的修復，利用多種水生植物組合，建立復合生態修復模型對水體進行修復更加具有優勢，可以克服單一水生植物的季節性生長、凈化不徹底、不穩定等問題，充分發揮多種類型水生植物在水體修復中的優勢。此外，應充分考慮污染狀況，運用水生植物修復與其他修復技術相結合的策略，以期取得最優的修復效果。在大尺度和長期的湖泊生態系統監測中，利用遙感技術、地理信息系統與湖泊生態修復評價相結合，不僅可以顯著降低水生植物采集成本，而且有利于較大時間和空間尺度的動態監測［60］。利用水生植物進行水體修復，在具體植物類型和生物量分配時應進行更加系統的定量研究，這樣更有利于準確掌握修復機制。