植物嫁接中分子調控機理研究進展

郭百川

（青島抬頭園林科技有限公司，山東 青島 266000）

1 嫁接相關概述

嫁接作為無性繁殖手段的一種，廣泛應用于良種選育和園藝作物栽培等領域，已經創造出了豐厚的經濟效益。隨著嫁接技術的頻繁運用，完善技術體系逐漸成為了人們關注的聚焦點。通過調控手段能提高嫁接成活率或優化嫁接過程。在探討嫁接機理的研究中，有關生理方面的報道很多，如發現生長素在嫁接愈合過程中起到了關鍵調節作用；在嫁接植物維管組織生長中赤霉素是關鍵調節因子；細胞分裂素在嫁接過程中通過激活相關信號通路誘導愈傷組織的形成等。

2 嫁接植物愈合的分子調控機理

2.1 植物激素在嫁接中的調控及其潛在的分子機制

2.1.1 生長素在嫁接中的調控

對核桃嫁接界面生長累積量的定量分析和對6 個編碼ARF 個體基因差異表達的分析證實生長促進了穗愈合。植物移植損害了維生素管系統，植物生長發育受阻，移植界面生長發育累積導致上部和下部生長集中程度不同。研究表明，生長反應在植物嫁接一級正在增加，生長反應或生物合成的中斷推遲了植物嫁接的重新連接。其他研究表明，生長調節基因2 HCA2（highcambialacity 2）的高形態活性表現在移植部分，通過改善HCA2的印跡表達促進化合物的重新連接。

2.1.2 植物嫁接內細胞分裂的調節

細胞因子（cytokine，CKs）是一種源于亞辛的植物激素，它促進細胞分裂、根系生長和維生素管系統發育，通常與植物生長發育相互作用。移植后的損傷導致細胞因子的生物合成，然后激活其信號通道以誘導更多損傷組織的形成。細胞因子并不能完全調節植物管組織的生長發育，隨著生長的增加，它會促進這些組織的分化和重新連接。研究表明，Cynthia 對結合體重組的影響較小，CK 通過刺激PIN 蛋白促進極地生長轉運，加快了結合體重組的速度。

2.2 細胞間導線形成

在嫁接植物愈合過程中，植物體相鄰細胞間的積層相對薄，細胞間產生大量的絲。數據表明，細胞間連接線定位蛋白PDLP1a 基因表達水平較高，PDLP1a 蛋白定位在細胞間連接線上，參與細胞間連接線轉移。在組織成尺寸管的連接處發現了細胞間連續連接的電線，而在組織不良的皮革和組織中形成了不連續和不連續的電線。通過對細胞連接線的細胞通信進行定量測量發現，在移植兩周后，移植族和移植組合移植界面細胞之間的連接明顯大于親和和移植組合的連接，細胞間連接線可以成為確定移植植物生長初期（重新連接試管系統之前）木材植物未來相容性反應的關鍵此外，細胞間的聯系可能在含有非相關物種的植物之間形成，這表明細胞間的聯系對于促進植物嫁接的愈合很重要。

3 嫁接未來方向

根據現在的一些研究進展，可以初步了解到在嫁接中一些植物激素的變化，諸如生長素和細胞分裂素可以共同調控嫁接中傷口的愈合等。對于這些激素信號的傳遞及內在基因調控機制仍留有大量空白。充分了解其中傳遞機制對掌握植物激素互作的調控有著重要意義，同時對嫁接成活率的提高有一定的作用。再如細胞分裂素在嫁接中可促進愈傷組織的形成，但這中間的信號通路是否是通過調控哪些基因表達量的變化完成這一過程尚不清楚。充分掌握其內在的分子調控機制，對在嫁接中的局部調控有重要的意義。在嫁接植物對礦質元素的吸收利用中，發現大多數嫁接植物的接穗會對砧木根系的吸收起到一定的調控作用。在一些關于吸收Cd2+的嫁接實驗中，發現不同嫁接組合對于Cd2+的吸收差異明顯。在今后的研究中，找到其中最佳砧穗組合對于土壤Cd2+的修復作用有著重大意義。對于遺傳物質在嫁接過程中的運輸，已經有大量研究證明了這種運輸調控著植物一些表型的變化。其中小RNA 在此過程中介導的表觀遺傳調控尤為居多。雖也有試驗陸續發現了一些相關遷移證據，但是對于其中調控信號傳遞的機制仍摸不清楚。因此，摸清內部的調控機制，對于品種改良以及作物抗逆性培育等方面的應用有著巨大的意義。

4 結語

雖然人們觀察和利用植物再生能力有很長的歷史，但對其分子機制的解析仍處于起步階段。早期對再生的研究主要集中在組織培養中如何利用植物生長調節劑控制器官或體細胞胚的發生，但是對很多關鍵過程知之甚少，比如植物細胞如何響應傷口和激素從而進行命運轉變的機制。對長久以來教科書中非胚性愈傷組織是脫分化細胞的理論提出了質疑，明確了非胚性愈傷組織類似于根部干細胞的概念開啟了現代植物再生領域的重要篇章。我國科學家在植物再生領域的應用和理論的研究一直活躍在國際前沿，為植物再生領域作出了重要的貢獻。