禾谷銹菌轉(zhuǎn)主寄主的研究進(jìn)展

王梧嵋

（西藏大學(xué) 理學(xué)院，西藏自治區(qū) 拉薩 850000）

目前，除水稻尚未報(bào)道相關(guān)銹病外，幾乎所有谷類(lèi)作物都會(huì)遭受2～4 種銹菌侵害。Zadoks 和Bouwman 等人曾在1985年發(fā)表的研究中指出，17世紀(jì)的法國(guó)部分地區(qū)有法律規(guī)定鏟除糧田附近的小檗，雖然研究中并未明確這一法規(guī)是為了防治具體哪一種銹菌，但也體現(xiàn)了人們?cè)缫岩庾R(shí)到禾谷銹病與小檗的關(guān)聯(lián)。小麥、大麥、黑麥和其他一些禾谷類(lèi)雜草被稱(chēng)為銹菌的主要初生寄主，而由于銹菌生活史的復(fù)雜性及其對(duì)溫度濕度的不同偏好，銹菌這一活體寄生菌往往須在兩種不同科或?qū)俚闹参锷喜拍芡瓿稍较脑蕉日麄€(gè)侵染循環(huán)，這涉及到了銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。

以小麥條形柄銹菌（Puccinia striiformis West.f.sp.tritici Eriks.造成小麥條銹病）為例，和大多數(shù)禾本科銹菌一樣，其生活史共計(jì)產(chǎn)生5 種類(lèi)型的孢子體，分別是夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子、性孢子和銹孢子。夏季，在小麥葉片和莖稈上肉眼可見(jiàn)的成行卵球形黃色孢子堆一般即是夏孢子；秋冬季節(jié)，灰黑色排列成條的冬孢子堆常見(jiàn)于葉片背面。冬孢子萌發(fā)后產(chǎn)生擔(dān)孢子，離開(kāi)初生寄主，轉(zhuǎn)生于各自對(duì)應(yīng)的轉(zhuǎn)主寄主上，并在葉片正背面分別產(chǎn)生性孢子和銹孢子，在此期間往往發(fā)生有性生殖過(guò)程。不同銹菌轉(zhuǎn)主寄主的種類(lèi)鑒定及作用分析，是與病害侵染源和病原菌致病力變異相關(guān)的重要問(wèn)題[1]。

1 稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

1864 年Heinrich Anton de Bary通過(guò)異源實(shí)驗(yàn)，證實(shí)寄主谷物上采集的稈銹菌和農(nóng)田周?chē)胀ㄐ￠蓿˙erberis vulgaris）上采集的銹子器來(lái)源于同一種真菌，從而證實(shí)小檗是稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，這也側(cè)面印證了兩個(gè)多世紀(jì)以來(lái)的通過(guò)控制小檗而防治田間銹病的方法是科學(xué)的。Eriksson 根據(jù)多種鼠李科植物在被銹菌侵染后可在實(shí)驗(yàn)室條件下產(chǎn)生銹子器，提出鼠李科植物可能是稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。2015年，趙杰課題組證明多種小檗是我國(guó)小麥稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，并在其毒性變異中發(fā)揮主要作用[2]。

轉(zhuǎn)主寄主對(duì)禾本稈銹病的流行并不一定是必須的，夏孢子的順利傳播就可能造成病害流行；但在轉(zhuǎn)主寄主上發(fā)生的有性生殖過(guò)程，可顯著增加病原菌的遺傳變異，產(chǎn)生更多的毒性小種。1927 年，Craigie 等通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)獲得了新的小麥稈銹菌小種，證明了小檗在產(chǎn)生新毒力組合中的作用。1982年，Roelfs 等通過(guò)田間實(shí)驗(yàn)仔細(xì)比較了根除小檗對(duì)稈銹病的影響，揭示了根除小檗可有效減少病原菌生理小種數(shù)量并穩(wěn)定小麥稈銹菌種群。稈銹菌的56號(hào)小種曾在20世紀(jì)30年代中期引起北美小麥的嚴(yán)重減產(chǎn)。該小種首次于1928 年在愛(ài)荷華州和內(nèi)布拉斯加州的小檗上發(fā)現(xiàn)，由于該小種對(duì)冬小麥Triumph 和春小麥Ceres 表現(xiàn)為毒性，使它在大平原南部和中部繁殖和流行。20 世紀(jì)50 年代，首次于1939 年在愛(ài)荷華州的小檗上被發(fā)現(xiàn)的稈銹菌15B 小種，又再次引發(fā)了幾乎相同的情況[3]。

2 葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

20 世紀(jì)20 年代，通過(guò)室內(nèi)冬孢子接種實(shí)驗(yàn)，證明唐松草是小麥葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主——在唐松草葉片上獲得的病原菌銹孢子，在轉(zhuǎn)接后可以在小麥上產(chǎn)生具有侵染力的夏孢子。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，毛茛科里除唐松草屬外，扁果草屬部分植物也可作為小麥葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主；此外，人字果屬植物，如意大利牛舌草，也被報(bào)道可在葉片上產(chǎn)生葉銹菌的銹孢子。1966年，D'oliveira研究表明紫草科里的牛舌草屬植物上可以產(chǎn)生包括小麥、黑麥、山羊草在內(nèi)的多種禾本葉銹菌的銹孢子。

雖然不同種類(lèi)的葉銹菌其有性階段具有高度專(zhuān)化性，且來(lái)自不同種類(lèi)轉(zhuǎn)主寄主的葉銹菌之間表現(xiàn)為雜交不親和；但同一種類(lèi)的葉銹菌可以雜交。有報(bào)道指出，冰草-唐松草屬葉銹菌和小麥-唐松草屬葉銹菌為同一病原菌，同樣地，黑麥-牛舌草屬葉銹菌和小麥-牛舌草屬葉銹菌之間也可以發(fā)生雜交。病原菌經(jīng)由同一轉(zhuǎn)主寄主實(shí)現(xiàn)了在不同主要初生寄主間的轉(zhuǎn)換。同時(shí)，D'oliveira 的研究還指出，山羊草屬葉銹菌除牛舌草外，也可以選擇蘭薊作為轉(zhuǎn)主寄主。1914 年，Maire 等人的實(shí)驗(yàn)得出了類(lèi)似的結(jié)果[1]。同一病原菌可選擇不同的轉(zhuǎn)主寄主以降低自然選擇壓力。以上兩種情況，加之病原菌在轉(zhuǎn)主寄主上發(fā)生有性生殖過(guò)程中可能出現(xiàn)的毒性變異，使得植物與植物之間、植物與病原菌之間的關(guān)系更為復(fù)雜。

3 條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

長(zhǎng)期以來(lái)，科研工作者經(jīng)過(guò)反復(fù)試驗(yàn)，皆無(wú)法尋找到小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，科學(xué)界傾向認(rèn)為小麥條銹菌僅存在無(wú)性生殖階段[4]。1932年，Mains就曾發(fā)文推測(cè)小檗屬和十大功勞屬植物可能是小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，而直到2010 年，Jin等人才首次證實(shí)了小麥條銹菌可以在小檗上進(jìn)行有性生殖[5]。2013 年，Wang 等人通過(guò)人工接種，證明十大功勞屬也可以作為小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。目前為止，共計(jì)33 種小檗屬和十大功勞屬植物被報(bào)道對(duì)小麥條銹菌敏感。條銹菌轉(zhuǎn)主寄主的鑒定，解釋了該病原菌在不同地區(qū)所表現(xiàn)出的毒性多樣性，對(duì)其生活史的研究產(chǎn)生了巨大改變。

4 轉(zhuǎn)主寄主的作用

根據(jù)銹菌種類(lèi)和生態(tài)條件，轉(zhuǎn)主寄主可能對(duì)病害流行和病原菌變異具有不同作用。轉(zhuǎn)主寄主可以幫助銹菌在冬季存活，并通過(guò)孢子類(lèi)型的轉(zhuǎn)變提供來(lái)年的初始侵染源；同時(shí)，在轉(zhuǎn)主寄主上病原菌可以通過(guò)有性生殖產(chǎn)生新的毒性小種，使病原菌群體遺傳多樣化。另一方面來(lái)講，科研工作者可以將轉(zhuǎn)主寄主作為研究植病互作的“平臺(tái)”。目前的研究更多地集中在通過(guò)野生菌株分離和條件控制下的自交或互交分析病原菌的毒性/無(wú)毒性功能，除此以外，相關(guān)的分子作圖、純合子/雜合子毒力測(cè)定也日益增多[6]。

在中國(guó)，小檗種類(lèi)約200 種、且分布廣泛，解析小檗在我國(guó)谷物銹病流行和毒性變異中的作用具有重大意義。