小麥莖基腐病的研究進展

王寧堂， 王軍利

(咸陽職業技術學院， 陜西 咸陽 712046)

引言

小麥莖基腐病(Crown rot，CR)是一種由禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum，Fg)、假禾谷鐮刀菌(Fusariumpseudograminearum，Fpg)等多種病原菌侵染引起的、世界性的重要真菌病害。1951年澳大利亞最早報道由假禾谷鐮刀菌引起的小麥莖基腐病[1]，隨后該病在美國、加拿大、意大利、南非、阿根廷、土耳其、埃及、敘利亞和伊朗等小麥主要生產國相繼出現[2]。2012年，LI等[3]首先在中國發現并報道引起小麥莖基腐病的病原菌——假禾谷鐮刀菌。近年來，由于常年實施小麥-玉米雙季秸稈大量粗放還田和連作制度對病原菌越冬越夏極為有利，為該病大面積發生積累了充足菌源，造成土壤中病原基數不斷增大，以及生產上栽培的小麥品種對莖基腐病抗性較差等各種因素的影響，目前在我國河南、河北、山東、安徽、江蘇及陜西等省份均有該病害發生，并已呈蔓延趨勢；且在新疆和甘肅等西北麥區部分地塊也發現該病危害[4]。

小麥莖基腐病嚴重影響小麥生產。據資料報道[5]，澳大利亞北方小麥種植區莖基腐病每年造成直接經濟損失達5 630萬美元；美國小麥生產每年因該病減產1 000萬t。小麥是我國第二大糧食作物，近年來，在河南、山東全省及河北中南部、山西南部、陜西中東部、安徽北部和江蘇北部等小麥種植區普遍發生莖基腐病，病害引起的危害性逐漸增大，部分麥田受害嚴重[6]。據報道，在河南部分小麥產區小麥莖基腐病造成的產量損失達30%～50%[7]；陜西關中東部10個縣區2018年小麥莖基腐病病田率達70%，造成的產量損失率為10%～20%，個別嚴重田塊產量損失率達50%以上，對小麥安全生產造成嚴重影響[8]。

1 發病癥狀

小麥莖基腐病在小麥各個生長發育階段都能產生危害，在不同時期危害小麥植株的部位不同，病害的表現癥狀也存在差異[8-9]。小麥種子在萌發前受到病菌侵染，幼芽鞘受害出現褐色斑痕，病害嚴重時造成種子腐爛死亡，影響小麥出苗率。小麥出苗至返青期病菌侵染麥苗，發病程度較輕植株，其地上部分感病癥狀表現不明顯，在胚芽鞘、地中莖和葉鞘處出現褐色或黑色病斑，根部出現腐爛病癥；發病較重植株，幼苗地面以上葉面發黃，生長緩慢、植株矮小；發病嚴重時植株枯萎死亡。小麥拔節期病菌侵染主要危害小麥基部葉鞘和莖稈，發病植株莖基部的葉鞘顏色由綠色逐漸變為暗褐色；隨著病菌侵染進一步發展蔓延，在小麥的根部、莖稈和第1～2莖節出現褐色病斑；危害嚴重時莖基部節間變深褐色、易折斷，出現死苗現象，在降雨多、田間濕度大的情況下，在莖節處可以看見白色或紅色粉狀物，若剖開葉鞘，在其內部可見灰白色菌絲充滿腔內。小麥孕穗期，在感病植株莖稈上出現病斑，發病植株結實率降低。在小麥灌漿期，植株莖基部部分分蘗節死亡，導致植株枯萎死亡；感染病害比較嚴重的植株，其葉片自下而上開始干枯，并且出現白穗現象；如果人工拔起病株，莖基部容易折斷，在病株根部可見根毛、主根表皮脫落，根冠部變黑并粘附土粒，此時籽粒停止灌漿，形成的籽粒不飽滿甚至無籽，嚴重影響小麥產量。

2 病原菌種類與發生規律

2.1 病原菌種類

小麥莖基腐病的病原菌組成比較復雜，20世紀50年代澳大利亞在世界上首次報道小麥莖基腐病由假禾谷鐮刀菌引起。后又有其他學者指出，引起小麥莖基腐病的病原菌除假禾谷鐮刀菌外，還有禾谷鐮刀菌和黃色鐮刀菌(F.culmo-rum，Fc)。小麥莖基腐病的病原菌組成在不同地區存在差異，在較為濕冷的地區小麥莖基腐病的病原菌主要是黃色鐮刀菌，在溫帶、亞熱帶半干旱地區病原菌主要是假禾谷鐮刀菌和禾谷鐮刀菌。周海峰等[6]在一些地區的小麥病株上還分離到銳頂鐮刀菌(F.acuminatum)、燕麥鐮刀菌(F.avenaceum)、木賊鐮刀菌(F.equiseti)和尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)等病原菌。張向向等[10]報道，我國冬小麥主要產區莖基腐病的病原菌主要由亞洲鐮刀菌(F.asiaticum)和禾谷鐮刀菌(F.graminearum)組成，種群分布以亞洲鐮刀菌(F.asiaticum)為主。LI等[3]報道，引起我國莖基腐病的鐮刀菌既有禾谷鐮刀菌也有假禾谷鐮刀菌。在我國不同小麥產區引起該病害的病原種類存在差異，河南、河北、山西及山東等地小麥莖基腐病病原菌以假禾谷鐮孢菌為主，而安徽和江蘇等地以禾谷鐮孢菌為主。

2.2 發生規律

小麥莖基腐病是典型的土傳病害，主要危害植株根部和莖部，在玉米秸稈還田的小麥田中，以侵染小麥莖基部為主。病原菌以菌絲體、分生孢子和厚垣孢子的形式存活于土壤中的病殘體組織中，小麥從苗期到成熟期均可發生。小麥植株發病有2個高峰，2月至3月上中旬為第1個發病高峰，小麥處于返青期，植株生長加快，抗寒力明顯下降，加之早春麥田氣候多變，小麥抵抗力差，易發生莖基腐病；3月中旬發病平穩，4月上旬又開始上升，進入4月中旬至5月中旬開始出現第2個高峰，隨著氣溫升高和降雨量增加，病情發展較快，進入高發期。

3 抗病種質資源鑒定與篩選

在國外，通過對不同小麥種質資源的鑒定和篩選，目前已找到一些對小麥莖基腐病具有抗性的材料[12]，但其抗性普遍不高，田間表現為中抗且抗性不穩定，尚未發現對該病免疫的材料，高抗的種質材料也極其稀少。

在國內，目前小麥莖基腐病抗病種質資源的篩選及利用還處于初始階段。楊云等[11]以假禾谷鐮刀菌Wz2-8A菌株為接種物，以國外抗病材料SUNCO為抗性對照，以國內高度感病品種國麥301為感病對照，采用苗期盆栽接種和田間成株期接種的方法，對黃淮麥區小麥主推品種進行抗性鑒定的結果表明，在室內苗期和田間成株期所有供試品種均未表現免疫或高抗，其中室內苗期接種所有品種均表現感病或高度感病；田間病圃成株期蘭考198、許科718等10個小麥品種表現中抗，占供試品種總數的11.36%；焦麥266、鄭麥004等41個品種表現感病，占供試品種總數的46.59%；剩余品種均表現為高感，占供試品種總數的42.05%。由此看出，我國黃淮麥區推廣的主要小麥品種對莖基腐病假禾谷鐮刀菌抗性總體表現較差，抗病品種不多，抗性表現不強，需要不斷強化抗病資源篩選，盡快挖掘新的抗病種質資源，創造新的抗病材料，并積極利用中抗材料進行抗病育種。邢小萍等[12]采用室內苗期人工接種和田間穗期單花滴注接種2種方法分別鑒定黃淮麥區116份小麥品種對假禾谷鐮孢菌和禾谷鐮孢菌的抗性發現，所有供試小麥品種對2種鐮孢菌均未表現免疫和高抗。其中，室內苗期人工接種法的結果表明，對假禾谷鐮孢菌表現中抗的小麥品種較少，僅占供試品種的2.59%，表現感病的品種占8.62%，其余88.79%的小麥品種表現高感；對禾谷鐮孢菌的抗性較好，其中19.83%的小麥品種表現中抗，43.10%的表現感病，其余37.07%表現高感。田間穗期單花滴注接種法的結果表明，5.17%的小麥品種對假禾谷鐮孢菌表現抗病，8.62%的表現中抗，53.45%的表現中感，34個品種表現感病，僅4個品種表現高感；僅蘇麥3號對禾谷鐮孢菌表現抗病，占供試品種總數的0.86%，2個品種表現中抗，占1.72%，31.9%的品種表現中感，42.24%的表現感病，22.41%的表現高感。由此說明，小麥品種對2種鐮孢菌不同時期的抗性表現存在較大差異。

為篩選具有莖基腐病抗性的小麥種質資源，金京京等[13]以國外抗病材料Sunco作為抗病對照，以國內小麥品種陜253作為感病對照，采用孢子懸浮液浸種法鑒定我國670份小麥品種(系)在溫室苗期對莖基腐病抗性表現發現，我國供試品種(系)感病材料占比達84%，表明我國小麥品種總體抗性水平較低，從而造成小麥主產區莖基腐病近年來發病頻率與發病程度不斷增加。歷經多輪鑒定篩選獲得15份抗性水平與抗病對照品種抗性相近并且抗病表現穩定的材料，為我國小麥抗莖基腐病品種選育和抗性遺傳研究提供了有效種質資源。張鵬等[14]鑒定82份不同來源小麥種質對禾谷鐮刀菌的抗性，從中獲得包括紅蚰子、尚寧麥9號、SUNCO、FHB143和溫州紅等小麥中抗材料13份，占供試材料總數的15.8%；但未發現高抗材料。目前在我國現有小麥品種(系)中抗莖基腐病的抗源不多，今后可以從小麥近緣或者野生材料中篩選小麥莖基腐病抗病材料，并將其抗病基因導入到普通小麥中，從而選育出抗莖基腐病的小麥優良品種。

4 抗性遺傳

研究小麥材料對莖基腐病的抗性遺傳規律，發掘、定位其中的抗性基因，并將其導入育種材料，對于加快培育新的抗小麥莖基腐病品種具有重要意義。WALLWORK等[15]在抗源Kukri的4B染色體上發現1個抗性QTL；COLLARD等[16]在抗源2-49的1AL、1DL、2AS、4BL、7BS染色體上各發現1個抗性QTL，其中，1AL和1DL上的抗病基因較穩定，效應較大。BOVILL等[17-18]利用分子標記技術對抗源W21MMT進行研究，在2D、5D染色體上各發現1個抗性QTL，其效應較大，在1A、3B、4A、5A、6A染色體上同時還發現一些微效基因；在抗源2-49的3B、4B染色體上各發現1個效應較高的抗性QTL，同時還發現5個和9個微效基因。MA等[19-20]通過研究在抗源CSCR6和Emie的3B染色體長臂上分別發現1個抗性QTL，效應較高。由此看出，莖基腐病抗性是數量性狀，抗源不同，抗性基因個數及位置不同，小麥莖基腐病的抗性一般由1～3對主效基因控制，同時有若干微效多基因的共同作用。任麗娟等[21]采用數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法，結合蘇麥3號/白免3號重組自交系群體在2008年和2009年獲取的莖基腐病抗性鑒定數據，對小麥莖基腐病抗性進行遺傳模型分析發現，小麥莖腐病抗性由2對主基因+多基因控制(E-1-6)，主基因間有加性累加效應，主基因的加性效應為-7.45(2008年)和-6.58(2009年)，2個主基因間的互作效應2008年和2009年分別為11.83和10.4，互作效應大于加性效應。小麥莖腐病抗性的主基因遺傳率中等偏上，2008年為70.88%，2009年為71.24%，多基因遺傳率在10%以下。由此表明，小麥莖基腐病抗性主要是主基因遺傳，且遺傳率較高，在選育小麥莖基腐病抗性品種時可以通過雜交育種將抗性基因轉移到農藝性狀優異的品種中，但在育種時應注意抗性基因間的互作效應。為了創制新的小麥莖基腐病抗源，周淼平等[22]采用轉基因法將單個或多個莖基腐病抗病基因導入生產主推小麥品種中，篩選出5份轉基因抗小麥莖基腐病株系作為長江中下游麥區莖基腐病抗源使用。

5 防治策略

5.1 農業防治

5.1.1 適當晚播 小麥莖基腐病發病早晚和發病程度與播期的溫度密切相關。22～28℃適宜假禾谷鐮刀菌侵染和擴展[23]。因此，通過調整小麥播種期，適當晚播，避開有利于假禾谷鐮刀菌侵染的適宜溫度，可有效控制返青前病原菌的感染率，進而降低小麥莖基腐病的前期發生率，達到防控保產的目的。

5.1.2 合理施肥灌溉 影響小麥莖基腐病發病程度的主要營養元素有氮和鋅。VERRELL等[24]認為，氮肥施用過多和缺鋅均有利于小麥莖基腐病的發生，因此，在小麥栽培中應適當減少氮肥用量、增施鋅肥，以減輕莖基腐病的危害。土壤濕度是影響莖基腐病田間發病程度的主要因素之一。陳立濤等[25]研究表明，在年前澆凍水+年后澆返青起身+灌漿水共3水，或年前不澆凍水，年后澆返青起身水+拔節孕穗水+灌漿水共3水的情況下，均能顯著降低莖基腐病的發生。

5.1.3 清除病殘體 目前農業生產中農作物秸稈綜合利用的主要渠道是秸稈還田，但秸稈在還田的同時，帶菌病殘體也為小麥莖基腐病病原菌的存活和增殖提供了有利環境條件，使得病原菌在土壤中不斷累積，加劇病害的發生。陸寧海等[26]研究報道，秸稈還田后小麥根際土壤中細菌、真菌和放線菌的數量明顯提高，小麥莖基腐病的發生較未還田的嚴重。秸稈還田后，在返青至成熟的每個生育期中，莖基腐病的發病率、病情指數均較未還田區的顯著提高。馬璐璐等[27]研究表明，秸稈還田地塊小麥莖基腐病的發病程度明顯重于秸稈未還田地塊，2016—2018年連續2年秸稈還田地塊小麥莖基腐病的病情指數與同年度秸稈未還田地塊相比分別提高47.8%～123.1%和57.9%～250.0%，發病率也顯著提高，分別增加18.3%～98.0%和32.5%～127.7%。因此，對于發病嚴重地塊，生產上應盡量將農作物秸稈和雜草病殘體清理出田并集中銷毀，避免直接還田，以減少田間菌源量。

5.1.4 種植抗性品種 降低莖基腐病對小麥生產危害的最有效措施之一是種植抗性品種。目前，國內外已選育出大量抗小麥莖基腐病的品種，國外有2-49、Gala、Glyas、Kukri、Brundage、Gene、Sunco和Madson等[17]，其大多數為中抗品種，其中，抗性相對較好的品種僅有Sunco、2-49和 Kukri，尚無抗性比較穩定的高抗品種；國內表現中抗的品種有鄭麥9023、濟麥22、豫麥201、周麥27、豫麥1號、蘭考198、周麥26、百農207、偃展410、泛麥8號、開麥18和許科718等[28]。

5.2 化學防治

采用化學防治是減輕該病危害的有效措施之一。張鵬等[29]提出，小麥播種時用25%嘧菌酯、2%戊唑醇和多菌靈拌種，可顯著降低苗期莖基腐病發生率。馮小軍等[30]提出，采取藥劑拌種結合早期田間噴霧的防治方式對小麥莖基腐病具有較好的防治效果，即在小麥播種前選用3%苯醚甲環唑、12%苯醚·咯·噻蟲嗪或50%甲基硫菌靈按照推薦劑量均勻拌種，同時在小麥越冬期和返青期噴施20%氰烯·己唑醇或70%甲基硫菌靈，可有效防治小麥莖基腐病的發生，降低田間白穗率。高玨曉等[9]研究發現，用10億芽孢/g枯草芽孢桿菌可濕性粉劑、32%戊唑·吡蟲啉懸浮種衣劑或27%苯醚·咯·噻蟲懸浮種衣劑拌種對小麥莖基腐病均可達到較好的防控效果，在小麥揚花期的防治效果達57.46%～70.47%。

6 展望

小麥莖基腐病是近年來影響小麥生產的一種嚴重病害，目前由于生產上推廣品種缺少對小麥莖基腐病表現高抗的品種，長期的耕作習慣和耕作制度影響輪作、適時播種、合理施肥灌水等農業防治措施的應用，以及化學防治方法的不科學，小麥莖基腐病有進一步加重蔓延發展趨勢。生產上要減輕或防止小麥莖基腐病的發生和流行，需要進一步研究莖基腐病的發病規律，加強該病的綜合防治研究工作，重視抗病品種的篩選和培育，采取以農業措施和化學藥劑防治相結合的防治策略，不斷提高防治效率，控制病害發生程度，以保證小麥的安全生產。