谷子育種研究進展

陳茜午， 溫 蕊， 張永虎*， 丁 鑫， 張小霞

(1.內蒙古農牧業科學院， 內蒙古 呼和浩特 010031； 2.內蒙古準格爾旗農牧局， 內蒙古 鄂爾多斯 010300)

引言

谷子是水分利用率最高的環境友好型作物，具有抗旱、耐瘠薄、抗逆性強等優點，適合在多種土壤種植[1]。谷子以小米為主要消費方式，小米的營養成分豐富，含有優質蛋白、脂肪、碳水化合物、胡蘿卜素、維生素、無機鹽、淀粉等，具有清熱解渴、健脾胃、補益虛損、和胃安眠等功效[2]。近年來，人民生活水平逐漸提高，對食物的要求更加多元化和營養化，小米以其營養保健優勢愈加受到人們喜愛。除籽粒糧食外，其收獲后的谷草及谷糠也是營養價值接近豆科牧草的優質飼料[3]。隨著谷子優質品種的不斷育成，栽培、貯藏、加工技術的不斷提高，谷子在產量、抗逆性、商品品質、食味品質和營養品質等方面有了巨大提升，其種植面積不斷增加。中國于20世紀20年代開始有組織有計劃地進行谷子育種工作[4]。谷子的育種目標從高產育種階段，經歷高產多抗兼顧優質育種，目前已進入高產與優質兼顧的育種階段[5]。與之相應的，育種手段也從單一傳統育種向多元化方向發展，極大地推進了谷子育種進程，對谷子產業發展、人民膳食結構改善有深遠的影響。為促進和加快谷子育種進程提供全面系統的理論支撐，以雜交育種為基礎，從雜種優勢利用、不育系的選育與利用、抗除草劑輔助育種和空間誘變育種等方面綜述谷子多元化育種方式的研究進展。

1 雜種優勢利用

雜種優勢利用是指不同品種或品系個體雜交后的子一代在生活力、抗逆性、產量和品質等方面具有明顯優于親本的一種育種手段。研究表明，雜種優勢是大幅提高產量的重要手段之一，在水稻、高粱和玉米上都有良好的表現。谷子也具有明顯的雜種優勢。我國關于谷子雜交種的研究始于20世紀60年代，但由于一直借鑒水稻和玉米的三系育種法，所以沒有突破性進展。直至2000年趙治海成功研發“谷子光溫敏不育兩系法”，首次選育出谷子光溫敏不育兩系雜交，單產超過500 kg/667m2，大幅提高了谷子產量并廣泛應用于生產[6]。

“張雜谷”系列屬于春播早熟類型雜交種。2010年王玉文主持育出我國第1個春播中晚熟谷子雜交種長雜2號，對不同雜種優勢類型的研究有巨大的推動作用[7]。劉曉輝[8]利用61個雜交種F1代及其親本材料分析谷子主要性狀的雜種優勢、親子關系及優勢值之間的關系發現，穗粒數對單株產量的直接影響效益最大，雜交育種中應重視提高親本的穗粒數雜種優勢，進而提高雜種產量。李素英等[9]通過對谷子的產量相關性狀及產量的雜種優勢進行分析發現，結實性和穗粒質量是影響雜交谷子產量的主要因素，其與產量的雜種優勢相關性達極顯著水平，注意雜交選育過程中此2個性狀的選育可以充分利用雜種優勢。劉正理[10]以分子聚類為基礎、群體結構分析為主線、再通過聚類分析將128份不育材料和骨干恢復材料劃分為6類，并確定其類群間的遺傳距離，為雜種優勢利用模式奠定了基礎。抗除草劑基因也可應用到雜種優勢中，王天宇等[11]研究發現，可以通過噴施抗除草劑去除假雜種和雜草，有效提高雜種優勢的利用效率，從而達到應用抗除草劑基因型谷子實現兩系法雜種優勢利用的目的。

雜種優勢利用的關鍵在于高度雄性不育系的選育和恢復系的選育，需要不斷地測配和選育更多優良的組合，在雜種優勢利用的同時做到栽培技術及理論研究相配套，更加適應實際生產的需要。

2 不育系的選育與利用

雄性不育在植物界普遍存在，玉米、水稻、小麥、高粱、油菜及棉花等主要作物上均發現雄性不育的現象，其可以作為重要工具應用于雜交育種和雜交優勢利用等方面，特別是自花授粉作物，利用優勢更強。不育系的選育是利用雜種優勢育種最重要的組分之一[12]，擁有廣闊的應用前景。谷子的不育類型主要有雄性胞質不育、雄性核不育、核質互作型不育和生態敏感型不育。從不育基因的遺傳方式和在細胞中的定位可以將不育性分為雄性核不育和雄性胞質不育[13]。其中，谷子的雄性核不育材料是珍貴的種質資源，也是雜種優勢利用的重要工具。目前，谷子研究主要以雄性核不育系和生態敏感型不育系作為雜交親本[14]。生態敏感型不育主要包括溫敏型、光敏型和溫光互作型，生態敏感型不育系的選用可以省略保持系，減少育種工作量；但是生態敏感型不育系受光、溫等外界條件影響較大，條件難以控制，增加了育種及制種難度[15]。所以，谷子雜交育種還是以雄性不育雜交為主，只有確定了不育系才可以繼續確定保持系和恢復系，從而篩選并形成雜交的優勢組合。

2.1 雄性不育系

我國對谷子不育系的研究始于20世紀60年代[16]。不育系的選育歷經了大量研究，其中涉及最多的主要是雄性不育系和光敏不育系。王玉文等[17-18]于1985年從品種長農10中發現天然不育株，經過與長農24測交、自交多代選育于1996年育成育性穩定的高度雄性不育系長10A，為我國西北春谷中晚熟區雜種優勢的利用提供了基礎材料；之后，對現有的不育系和恢復系進行改良，選育出4個高度雄性不育系及1個抗除草劑恢復系，育成第1個適宜中國谷子中晚熟生態區種植的抗除草劑谷子雜交種長雜谷2號。王天宇[19]通過種內遠緣雜交、輻射、轉育等途徑獲得 3個抗倒、抗病的夏谷核型高度雄性不育系350A、1066A和桂741A，填補了我國夏谷區雄性不育研究利用的空白。此后通過與恢復系組配出2940組合，篩選出8個產量較對照提高20%以上的組合，為夏谷區雜種利用優勢提供了依據。李素英等[20]使用不育系56A育成冀雜谷5號，其中不育系56A即是通過不育源1066A與大量親本雜交，連續定向選育出的穩定不育系。

2.2 光敏不育系

進行雄性不育系選育的同時，對光敏不育系選育的研究也井然有序的開展著。崔文生等[21]在雜交后代中發現雄性不育材料292，經過選育，育性轉換穩定，得到國內首個光敏型隱性核不育材料292，為谷子雜種優勢利用提供了新的育種途徑。趙治海等[22]利用光敏不育源292與多生態類型的谷子優良品種測交，選育出光(溫)敏不育系821。由光溫敏不育系821與谷子不育系1066A經6代自交選育而成的張雜谷16號的不育系A2，其不育為隱性，可育為顯性，與恢復系雜交后可恢復育性[23]。楊成元等[24]以從河北壩下引進的不育材料683為不育源與高出谷率品種81-16進行多代測交、回交及光照處理，育成高異交結實谷子雄性不育系晉汾1A。除進行不育系的選育工作外，閆宏山等[25]還對不育系雜交后的穩定遺傳性進行研究，結果表明，雜交后代中不育性可以穩定遺傳的不育株占后代群體的25.8%，為后續不育系的改良奠定了基礎。在遺傳機制方面，李會霞等[26-27]通過不育系測交確定其不育性來源于1對隱性核基因。從基因定位看，WANG等[28-29]均將不育基因定位在6號染色體上。隨著不育系研究逐步深入，將更加激發谷子雜種優勢利用的巨大潛能。

3 抗除草劑基因輔助育種

20世紀 70年代，人們利用非轉基因手段(傳統育種)開始培育抗除草劑作物，并成功培育出第1個抗均三氮苯除草劑油菜品種OACtriton。迄今為止，培育出的非轉基因抗除草劑作物主要包括抗三氮苯類、抗稀禾啶(環己烯二酮)、抗咪唑啉酮類、抗磺酰脲類及抗草銨膦類等[30]。采取此途徑選育而成的抗除草劑作物品種因易被人們接受而被一些國家認可。谷子品種資源中沒有高抗除草劑的抗源，但谷子的近緣野生種資源十分豐富，在世界各地均有分布，其具有十分廣泛的遺傳變異類型，是谷子育種改良寶貴的基因庫，對谷子的抗性育種具有重要意義。80年代法國、西班牙、加拿大和美國等國開始谷子近緣野生種抗除草劑基因的收集鑒定工作，在谷子的近緣野生種中發現了抗除草劑基因，并對拿捕凈 、氟樂靈和阿特拉津等有高抗作用[31]。將此抗除草劑基因轉入谷子中創造出的抗除草劑新品種具有很高的實用價值。

3.1 抗除草劑基因轉入方法

抗除草劑基因的轉入方法主要是雜交育種和回交育種。雜交育種主要通過雜交的方式將抗除草劑基因轉入谷子中。馬金豐[32]研究發現，將栽培谷子薄地租和抗氟樂靈的野生狗尾草雜交可將抗除草劑基因轉至谷子，且抗性效果明顯。郝洪波等[33]將性狀優良的谷子常規品種豫谷15與抗除草劑品種冀谷31雜交，通過后代篩選出抗除草劑谷子新品種衡谷13，增產及抗拿撲凈效果明顯。回交育種主要通過雜交的F1代與谷子栽培種進行連續4次以上的回交選育出抗除草劑谷子新品種。1985年法國國立農業科學院DARMENCY等[34]于將1種抗阿特拉津野生種狗尾草與谷子通過雜交再回交，合成了具有谷子細胞核且細胞質抗除草劑遺傳的谷子新品種。1993年中國農科院作物品種資源研究所分別將選擇出的加拿大谷子野生資源青狗尾草(Setariaviridis)UM131及oakRiver(OR)中的抗除草劑拿捕凈與氟樂靈基因導入栽培種谷子，然后通過雜交、回交育種獲得抗性基因表達完全、遺傳穩定、達到實用水平、單抗或復抗除草劑拿捕凈、氟樂靈及阿特拉津的谷子新種質，育成了達到實用水平的系列抗除草劑苗頭品種[35]。

3.2 抗除草劑基因類型

目前，谷子抗除草劑基因類型主要有3種：顯性抗除草劑類型、隱性抗除草劑類型和細胞質抗除草劑類型。王天宇[31]研究發現，抗拿撲凈除草劑基因是由1對顯性基因控制，抗氟樂靈基因是由2對隱性基因控制，以上2種基因均位于細胞核中，抗阿特拉津除草劑基因位于葉綠體中受細胞質控制。細胞質抗除草劑類型的抗除草劑谷子存在豐產性不穩定和產量偏低等問題且對谷子生長發育有影響，所以不適宜推廣應用。周慧等[36]將培育出的抗阿特拉津谷子品種進行抗除草劑濃度測試，但在生產上未能大面積推廣。籍貴蘇等[37]用細胞質抗除草劑谷子與敏感型谷子進行多次正反交及回交發現，雖然細胞質抗除草劑谷子親本有發育遲緩、灌漿時間短和抽穗晚等缺點，但雜交后代也有一定的雜種優勢，可以從中選育出豐產性好的后代。

3.3 抗除草劑基因在實際生產上的利用

抗除草劑基因也可以在實際生產中加以利用。程汝宏等[38]通過抗拿撲凈谷子材料WR1與冀谷14號雜交，將后代中穩定的抗拿撲凈材料和不抗拿撲凈材料分離，形成姊妹系，生產上按1∶(1.5～2.0)的比例混合播種，苗期噴施拿撲凈后可以達到間苗的效果且充分發揮群體頂土優勢，減少人力投入。

抗除草劑谷子品種的應用在極大地減少谷子地除草成本的同時提高了收獲時谷子的品質，減少草籽雜質摻雜，同時對于環境的安全性可靠。王天宇等[39]研究抗除草劑基因漂移發現，在相距20 cm時基因流頻率已經趨近于零，而實際情況更低。若要將抗除草劑谷子大面積推廣應用，必須要育成更多的適應不同生態區的抗除草劑谷子品種，結合谷子本身的優良特性，抗除草劑谷子品種應用前景廣闊。

4 空間誘變育種

在20世紀60年代，我國谷子育種主要以系選法為主，20世紀70年代以后形成了以雜交育種為主，誘變育種、遠緣雜交、分子標記及系統選育為輔的多種育種途徑。雜交育種受父母本材料的影響較大，優良父母本的選擇極其重要，但父母本材料的選擇范圍狹小，缺乏突破性材料，具有優良性狀的品種相互之間進行雜交的幾率增大，使得谷子的遺傳基礎變得狹窄。隨著我國航天事業的不斷發展，生物材料可以搭載空間飛行器進入外層空間的特殊環境，太空的特殊環境能誘發作物種子產生遺傳變異，而且變異幅度大，多數變異性狀穩定較快，加速育種進程，也有利于增加遺傳資源的多樣性。

李萬紅等[40]從2002—2004年先后將爬坡糙、青谷和大青谷等送上太空，經過多年選育獲得晉谷47(原名太空Ⅰ號沁州黃)、太空Ⅱ號～太空Ⅴ號7個谷子新品系。其中，晉谷47表現最為突出，蒸煮及營養品質顯著提高，產量較對照增產11.3%。目前看，航天誘變育種的高代材料還會出現極小的不穩定性，有待進一步觀察。田伯紅等[41-42]將冀谷12號、滄谷3號、滄155等搭載我國第20顆返回式科學技術與實驗衛星進行種子處理，對處理后的種質調查研究后發現，空間誘變對株高影響明顯，大多數株高變矮，而穗長和單株產量有增長趨勢，還出現了一批千粒重超過3.4 g的大粒變異類型，大幅度提高了部分性狀的變異幅度和變異系數，經過選育獲得一批表現優異的大粒谷子新品系。遼寧省朝陽縣高新技術研究所承擔的“國家谷子空間環境誘變育種與關鍵技術研究”課題通過谷子航天衛星搭載的變異后代選育出8個優秀新品系，其中原始品種毛毛斗谷為耐旱耐瘠薄、適口性極佳的古老農家品種，但易倒伏，通過航天誘變及多年選育獲得在保持原有優良特性基礎上產量增加153%、倒伏減少43%的新品系毛新斗；HG207是在產量、抗逆性、米質上均具有良好特性但生育期較長的晉谷27的基礎上改造而成，空間誘變之后通過變異篩選、純化等工作得到，其較晉谷27株高降低9.5%、產量增加40%以上、抗逆性強、米質好且生育期減少10 d，適于實際生產推廣應用；還有朝谷2號、朝谷5號、噸谷1號和山西紅等谷子品種空間誘變之后出現了形式多樣的變異，在提高谷子產量和品質的同時也增加了谷子遺傳多樣性[43-44]。可見空間誘變可以誘發谷子產生多種多樣的遺傳變異，值得進一步研究和探索。

5 小結

谷子育種是推動谷子產業發展的重要力量之一，不管是育成品種還是育種手段，都是為了得到優質、高產、多抗、廣適的新品種(系)，最終滿足實際生產需要和市場消費需求。因此，優良品種的育成不應只采取單一育種手段，育種手段的多元化發展對種質資源及優良性狀的發掘與利用至關重要。