由巨桉人工林轉型的13年生青岡櫟天然林特征*

王金池 黃清麟 嚴銘海 黃如楚 鄭群瑞

(1.中國林業科學研究院資源信息研究所 北京 100091； 2.國家林業和草原局森林經營與生長模擬重點實驗室 北京 100091；3.永安市林業局 永安 366000； 4.建甌萬木林省級自然保護區管理處 建甌 353105)

天然林具有極強的群落穩定性和極為豐富的生物多樣性，是森林資源最重要的組成部分之一，也是生態環境建設的重要生物資源。如何擴大地帶性植被類型的天然林面積，即如何將需要轉型且具備轉型基本條件(具有足夠多的天然更新鄉土喬木與幼樹)的人工林成功轉型為地帶性植被類型的天然林，是天然林保護修復制度的重要內容。目前，國內外已有通過天然更新將人工純林或采伐跡地恢復為混交林的報道(蔡道雄等， 2007； Zerbe， 2002； Arévaloetal.， 2005)，但現有研究大多關注人工林下鄉土樹種的天然更新狀況(Leeetal.， 2005； Spracklenetal.， 2013； Yamagawaetal.， 2010)以及天然更新在植被恢復過程中對豐富人工林物種多樣性、穩定性和長期生產力(Onaindiaetal.， 2013； Jacobetal.， 2017)的作用等方面，恢復形成的混交林分仍處于以栽培種為主體的半天然狀態(平亮等， 2009； 王希華等， 2001； 陳紹栓等， 2001； Yamagawaetal.， 2010)，將人工林成功轉型為地帶性植被類型的天然林的研究鮮見報道。

青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科(Fagaceae)青岡屬常綠喬木，在我國廣泛分布，具有壽命長、對土壤要求不嚴格、萌芽能力極強等特點，常形成較穩定的群落。青岡櫟木材材質堅硬、耐腐耐磨、耐水濕，可作為制造車輛、運動器械、樂器和木梭的原材料； 用其燒制的木炭質量極佳，是良好的薪炭材； 種子含大量淀粉，可作為飼料及釀酒原料(陳存及等， 2000； 福建森林編輯委員會， 1993)。目前，對青岡櫟天然林(特別是幼林階段的青岡櫟天然林)的樹種組成和多樣性以及林分結構和生長狀況等林分特征的研究甚少。

本研究以福建省永安市持續遭受嚴重凍害的巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林(前茬植被為人促闊葉林)為研究對象，分析由巨桉人工林轉型的13年生青岡櫟天然林特征，以期為探究中亞熱帶人工林成功轉型為天然闊葉林的基本條件、人工林的植被控制、天然闊葉林的保護和鄉土闊葉樹的發展(盛煒彤， 2014)提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于福建省永安市(116°56′—117°47′E，25°33′—26°12′N)，地處閩中偏西，總面積2 942 km2。屬中亞熱帶海洋性季風氣候，年均氣溫和降水量分別為14.3～19.2 ℃和1 490～2 050 mm，極端高溫和低溫分別可達-7.1和40.5 ℃，境內山脈眾多、地形復雜，海拔相對高差較大，導致小區域間的氣候差異較大。主要土壤類型為紅壤和黃壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，常見人工林類型有杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林和桉樹(Eucalyptusspp.)林。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

試驗林分位于福建省永安市西洋鎮嶺頭村65林班4大班8小班(Ⅱ類地，南坡向，中上部坡位，平均坡度20°)，林分類型為由巨桉人工林轉型的13年生青岡櫟天然林。巨桉人工林于2004年造林(造林密度1 950株·hm-2)，其前茬林分是以青岡櫟為優勢種的人促闊葉林，闊葉林皆伐后未經煉山，僅進行全面林地清理、帶狀整地和挖穴造林活動，并分別于造林當年和次年進行過每年2次的幼林撫育； 2011年12月巨桉遭受嚴重低溫凍害后全部枯死，之后未對該林分進行截干萌芽或采伐利用等任何經營活動； 2012年初，約1/3巨桉枯死木根莖處重新長出萌條； 2015年12月再次遭受嚴重低溫凍害，巨桉萌條全部枯死，此后基本未再長出萌條，即第一次凍害前巨桉人工林生長了8年，第一次凍害后長出的巨桉萌芽林又生長了4年；2016年1月起對該林分進行封育觀測，將巨桉人工林停止所有人為經營活動之時(即2005年底完成幼林撫育之時)作為青岡櫟天然林的年齡計測起點；2019年3月，在該林分內進行樣地布設與調查，此時青岡櫟天然林年齡為13年。

樣地面積需同時滿足測樹因子代表性要求和種-面積曲線確定的最小取樣面積要求，單塊樣地面積為400 m2。在林分內選擇具有代表性地段進行樣地布設，共設置3塊20 m×20 m樣地，每塊樣地分割成4個10 m×10 m樣方，并在每塊樣地中心設置1個4 m×4 m的小樣方，以樣方為基本單元對喬木層和灌木層林木進行每木調查，在小樣方內進行草本層調查，對灌木層而言，每塊樣地僅選擇1個有代表性的樣方進行調查。本研究中，喬木層指林分內所有樹冠能接收到垂直光照的林木，即常規中亞熱帶天然闊葉林中所有受光層林木(莊崇洋等， 2017)，灌木層指所有樹高≥0.33 m且未達喬木層林木標準的林木(包括喬木幼樹和灌木)。

2.2 數據處理

喬、灌木層的樹種組成與多樣性選用物種重要值(IV)和物種多樣性指標(物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Shannon-Wiener均勻度、Simpson生態優勢度)進行綜合測度，用測樹因子分析林分特征(包括林分結構和生長)。各指標的計算公式詳見參考文獻(王伯蓀等， 1996； 宋永昌， 2001)。對于灌木層林木，考慮其樹高可能小于1.3 m，故用樹高代替胸徑計算相對優勢度。

3 結果與分析

3.1 林分結構與生長狀況

林分內原有巨桉(包括2011年凍害后重新長出的萌條)均以枯立木(密度為966株·hm-2、平均胸徑10.3 cm)或枯倒木形式存在，從水平和垂直層次來看，林內桉樹枯立木分布較為均勻且大多處于林冠上層。

13年生青岡櫟天然林密度為6 308株·hm-2，蓄積量為 94.43 m3·hm-2。林分胸徑范圍為1.0～25.8 cm，平均為6.2 cm，變異系數高達68.63%，胸徑最大的3株分別為南酸棗(Choerospondiasaxillaris)25.8 cm、檫木(Sassafrastzumu)23.9 cm和南酸棗23.7 cm； 相對胸徑而言，林分樹高跨度相對較小，樹高范圍為3.5～18.0 m，平均為9.5 m，變異系數僅36.11%。林分具有較大的高徑比，林木高徑比范圍為41～380，平均高徑比達155。

對于胸徑和樹高，分別以2 cm和1 m為間距進行徑階整化和樹高分組，林分直徑和樹高分布如圖1所示。從圖1可知，林分直徑和樹高分布曲線極為相似，均傾向于反J形且為連續分布； 林分內林木胸徑大多在2～8 cm徑階，4 cm徑階林木株數最多，此后各徑階株數隨徑階增大而減少； 林分內超過80%的林木樹高集中在3.5～8.5 m，其中3.5～4.5、4.5～5.5、5.5～6.5和6.5～7.5 m這4個樹高組林木株數相差不大。

由于巨桉人工林前茬林分是以青岡櫟為優勢種的人促闊葉林，青岡櫟和許多闊葉樹種如絲栗栲(Castanopsisfargesii)、細枝柃(Euryaloquaiana)等均具有較強萌芽更新能力，因此轉型的天然闊葉林中萌芽個體占有一定比重。對林分內萌生個體進行統計，結果表明，萌生個體的密度為2 333株·hm-2，算術平均高為6.7 m； 株數、胸高斷面積和蓄積量分別占全林的36.99%、35.75%和33.06%； 林分內每個伐樁平均萌芽3株，主要萌生樹種有青岡櫟、米櫧(Castanopsiscarlesii)和杉木等，其中萌生青岡櫟的比重最大，占總萌生個體數的57.86%，占林分內青岡櫟總株數的66.12%。

圖1 林分直徑和樹高分布Fig.1 Diameter and height distribution of the stand

3.2 喬木層的樹種組成與多樣性

喬木層共計45個樹種(喬木樹種34種、灌木樹種11種)，隸屬于24科33屬。喬木樹種是喬木層的主體，其株數和胸高斷面積占比分別為88.90%和97.55%，重要值達88.65%。喬木層的Shannon-Wiener指數為3.74、均勻度為0.68、生態優勢度為0.14，各樹種的重要值、相對多度等指標如表1所示(僅列出重要值大于1%的樹種)。層內有18個樹種的重要值超過1%，其重要值總和為85.46%，青岡櫟是喬木層的優勢種，其相對多度(32.36%)、相對頻度(7.69%)、相對優勢度(16.75%)和重要值(18.94%)均為層內最高。層內有不少珍貴或高價值用材樹種(黃清麟等， 2012)，如木荷(Schimasuperba)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、米櫧、檫木和福建青岡(Cyclobalanopsischungii)等。

24個科中，樹種數最多的為殼斗科和樟科(Lauraceae)，均各有6種，其次是山礬科(Symplocaceae)有4種，大戟科(Euphorbiaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)和山茶科(Theaceae)各有3種，冬青科(Aquifoliaceae)和安息香科(Styracaceae)各有2種，其余16個科均只有1種。

喬木層以常綠闊葉喬木為主。層內針葉樹有杉木和馬尾松2種，二者占總株數的5.68%、總胸高斷面積的8.61%、重要值總和為7.54%。43個闊葉樹種中以常綠闊葉樹為主，常綠和落葉樹種分別有28和15種； 常綠闊葉樹的株數和胸高斷面積分別占總株數和總胸高斷面積的62.88%和60.22%，重要值為59.84%，其中常綠闊葉喬木有20種，其株數和胸高斷面積分別占總株數和總胸高斷面積的55.88%和58.42%，重要值為51.78%，常綠闊葉灌木有8種，株數和胸高斷面積占比分別為7.00%和1.79%，重要值為8.06%； 落葉闊葉樹的株數和胸高斷面積占比分別為31.44%和31.17%，重要值為32.62%，其中落葉闊葉喬木有12種，株數占比、胸高斷面積占比和重要值分別為27.34%、30.51%和29.33%； 落葉闊葉灌木有3種，株數占比、胸高斷面積占比和重要值分別為4.09%、0.66%和3.29%。

表1 喬木層各樹種相對多度、相對頻度、相對優勢度及重要值①Tab.1 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and important value of tree species in arbor layer

3.3 灌木層的樹種組成與多樣性

灌木層的密度為4 533株·hm-2，樹高平均值、標準差和變異系數分別為1.5 m、0.9 m和58.55%。灌木層的物種豐富度(27種)明顯少于喬木層，Shannon-Wiener指數(3.69)和生態優勢度(0.13)與喬木層相近，但由于樹種分布比較均勻，均勻度(0.78)較喬木層更高。各樹種的重要值、相對多度等指標如表2所示(僅列出重要值大于2%的樹種)。灌木層有12個樹種的重要值超過2%，茶是灌木層的優勢種，層內有楓香(Liquidambarformosana)、木荷和米櫧等珍貴或高價值用材樹種。

灌木層27個樹種隸屬于18科23屬，其中樟科、五列木科和山茶科樹種數最多，均各有3種樹種，安息香科、殼斗科和茜草科(Rubiaceae)均各有2種樹種，其余12科均只有1種樹種。灌木層內喬木和灌木樹種的樹種數接近，分別有15和12種，株數占比分別為30.15%和69.85%，重要值分別為39.13%和60.87%，灌木樹種在灌木層中占優勢。

從生長型來看，常綠樹種是灌木層的主體，層內常綠和落葉樹種分別有18和9種，除物種數外，常綠樹種的相對多度(71.32%)、相對頻度(67.57%)、相對優勢度(61.50%)和重要值(66.80%)均遠高于落葉樹種。18個常綠樹種中，喬木和灌木樹種均各有9種，灌木樹種的相對多度(50.00%)、相對優勢度(41.24%)和重要值(41.23%)均高于喬木樹種，但灌木樹種的相對頻度(32.43%)較喬木樹種更低。8個落葉樹種中僅有3種灌木樹種，灌木樹種的相對多度(19.85%)、相對優勢度(30.97%)和重要值(19.64%)均高于喬木樹種，但其相對頻度(8.11%)低于喬木樹種。

表2 灌木層各樹種相對多度、相對頻度、相對優勢度及重要值①Tab.2 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and important value of tree species in arbor layer

3.4 草本層的物種組成

草本層的物種豐富度相對較低，大多為蕨類植物，如金星蕨(Parathelypterisglandulgera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)和狗脊(Woodwardiajaponica)等，藤本植物有菝葜(Smilaxchina)和蛇葡萄(Ampelopsisglandulosa)，喬、灌木幼苗有絲栗栲、黃毛潤楠(Machiluschrysotricha)和朱砂根(Ardisiacrenata)等。

4 討論

從林分結構與生長狀況、喬木層和灌木層的樹種組成與多樣性以及草本層的物種組成等林分特征來看，由巨桉人工林轉型的13年生青岡櫟天然林與相近年齡的人促闊葉林(黃清麟， 1998)以及萌芽力極強的相近年齡人促福建青岡林(黃清麟等， 1995)和青岡櫟或福建青岡天然林(福建森林編輯委員會， 1993)的林分特征無本質區別，屬典型的幼林階段中亞熱帶天然闊葉林，是中亞熱帶人工林成功轉型天然闊葉林的典型案例。

天然更新是森林資源再生產的重要生態過程之一，本研究中巨桉人工林向青岡櫟天然林的轉型實質上是通過鄉土闊葉樹的天然更新實現的，但并非所有林下有天然更新的人工林都能實現向天然林轉型，轉型成功與否取決于人工林下是否有良好的鄉土樹種天然更新，這種良好的鄉土樹種天然更新體現在數量和質量2方面，即林分內天然更新林木的密度已經足夠大，且天然更新林木的物種多樣性較為豐富、分布較為均勻。本研究中，巨桉人工林下的天然更新林木密度大、物種多樣性豐富且分布均勻，保障了巨桉人工林向天然林的成功轉型，而2次嚴重低溫凍害導致的巨桉死亡加速了這種轉型。因此，對于需要進行植被控制或轉型為天然林的人工林來說，一方面需保護和利用林下已有的天然更新，同時也可采取環剝、伐除人工林木等措施加速轉型進程。

本研究中，巨桉人工林造林前地類是以青岡櫟為主的人促闊葉林采伐跡地，且造林時未經煉山，原有天然闊葉林土壤種子庫、來自試驗地周邊現存天然闊葉林斑塊及散生闊葉樹的種子傳播為巨桉人工林向青岡櫟天然林成功轉型提供了種源保證。由于青岡櫟具有很強的萌芽能力，結合林分歷史及青岡櫟樹種特性可以推測，轉型的青岡櫟天然林中實生青岡櫟主要來自土壤種子庫，而萌生青岡櫟可能有以下2種來源：一是采伐跡地中原有的青岡櫟伐樁，二是土壤種子庫中青岡櫟種子長成的實生青岡櫟幼樹經幼林撫育形成的小伐樁。

與福建順昌同齡一般人促闊葉林(黃清麟， 1998)相比，本研究中13年生青岡櫟天然林的平均胸徑(6.2 cm)和蓄積量(94.43 m3·hm-2)均約為一般人促闊葉林平均胸徑(12.0 cm)和蓄積量(175.6 m3·hm-2)的一半，平均高(9.5 m)與一般人促闊葉林(平均高9.6 m)相近，密度(6 038株·hm-2)約為一般人促闊葉林密度(3 045株·hm-2)的2倍。造成這種現象的原因可能有以下幾點： 第一，該天然闊葉林優勢樹種為青岡櫟，青岡櫟木材密度大、生長緩慢，特別是前期生長更慢，決定了該天然闊葉林蓄積量不高； 第二，從巨桉人工林幼林撫育結束到遭受第一次嚴重低溫凍害的6年時間里，林下天然闊葉樹始終處在上層巨桉林冠的遮蔽下，不僅不能接收到充足的光照，生長空間還被人工巨桉林木嚴重擠壓，天然闊葉樹的生長受到影響，而林下光熱條件較差使得生長較快的落葉闊葉樹無法侵入，導致該天然闊葉林蓄積不高； 第三，后期巨桉枯立木仍然占據部分生長空間，在一定程度上影響該天然闊葉林的生長。

5 結論

巨桉人工林已經成功轉型為13年生青岡櫟天然林。林分異齡林特征明顯，具有豐富的物種多樣性，一定的蓄積量，較高的郁閉度、株數密度和林木高徑比。林分內萌生林木占36.99%，其中青岡櫟的比重最大。林分喬木層和灌木層的物種多樣性均較為豐富，喬木層和灌木層的主體分別為鄉土常綠闊葉喬木和鄉土常綠闊葉樹，優勢種分別為青岡櫟和茶； 林內有不少珍貴或高價值用材樹種。該林分與相近年齡的人促闊葉林以及萌芽力極強的相近年齡的人促福建青岡林和青岡櫟或福建青岡天然林的林分特征已無本質區別，屬典型的幼林階段中亞熱帶天然闊葉林，是中亞熱帶人工林成功轉型天然闊葉林的典型案例。